Лабульбениомицеты

Лабульбениомицеты
Жук Harmonia axyridis, поражённый лабульбениомицетом
Жук Harmonia axyridis, поражённый лабульбениомицетом
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомицеты
Подотдел:
Pezizomycotina
Класс:
Лабульбениомицеты
Международное научное название
Laboulbeniomycetes Engl., 1897
Порядки

Лабульбениомице́ты[1] (лат. Laboulbeniomycetes) — класс сумчатых грибов. Большинство представителей класса (свыше 2000) относятся к порядку лабульбениевых (Laboulbeniales) и являются наружными паразитами насекомых и других наземных и водных членистоногих. Это микроскопические грибы, их плодовые тела в длину обычно меньше 1 мм. Они живут на усиках, ротовых органах или других частях тела хозяина; некоторые представители развивают более или менее обширную корнеобразную систему в теле хозяина. Около 20 известных видов порядка Pyxidiophorales — сапротрофы или микопаразиты, вступающие с членистоногими (клещами) в тесные отношения только на стадии расселения, при этом на поверхности тела хозяина развивается специализированная анаморфная стадия жизненного цикла[2].

Строение и биология

Laboulbeniales

Микрофотография вегетативных тел Herpomyces. Видны два бутылковидных перитеция длиной около 0,3 мм

Вегетативное тело лабульбениевых (рецептакул) образовано настоящей тканью, которая представляет собой результат деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Таким образом, в отличие от остальных недрожжевых аскомицетов, лабульбениевые не формируют гиф[3]. Клеточные стенки толстые, часто тёмные. Функцию питания в нём выполняет маленькая коническая клетка, которая внедряется в хитиновый покров насекомого, однако не достигает внутренних частей. Лишь в некоторых случаях органы питания проникают под хитиновый покров и образуют там длинные нитевидные ветвящиеся ризоиды, заходящие в мягкие ткани насекомого[1]. Впрочем, как правило, вреда насекомому грибы не наносят[2]. Единственный способ размножения — половой[3].

Насекомое заражается веретеновидными аскоспорами, состоящими из двух клеток: длинной базальной и короткой апикальной. При попадании на насекомое аскоспора прорастает, от базальной клетки отделяется короткая коническая клетка-ножка, которая внедряется в хитиновый покров. Из апикальной же клетки развивается так называемый аппендикс, представленный нитью из нескольких клеток. Половина из них (конические клетки с оттянутыми в сторону концами) становится антеридиями. Оболочка на их концах разрушается, и из них выпадают мельчайшие круглые спермации, отделяющиеся от протопласта антеридия. Одновременно от базальной клетки отделяется короткая боковая ветвь, которая развивается в зачаток плодового тела (перитеция). Его осевая часть представлена архикарпом с трихогиной. Лежащие ниже клетки, делясь, формируют оболочку перитеция, охватывающую архикарп до основания трихогины. Сначала оболочка однослойная, затем становится многослойной. После оплодотворения архикарпа спермациями происходит ряд делений и отмираний клеток, в результате которого формируется четыре аскогенные клетки. Каждая из них последовательно даёт вверх несколько булавовидных выростов. Из них развиваются сумки с четырьмя двуклеточными[2] аскоспорами. Сумки не закреплены в перитеции и свободно плавают в его полости[4]. Перитеции мелкие, содержат только сумки и лишены парафиз и перифиз[5].

Возможно развитие сумок без оплодотворения (то есть апогамное развитие), причём зачастую это происходит и при наличии антеридиев и спермациев[1].

Описанная выше наиболее распространённая схема соответствует обоеполому организму, хотя имеются и раздельнополые представители, например, виды рода Dioicomyces[англ.]. У этих грибов имеет место половой диморфизм, проявляющийся на уровне аскоспор: две мелкие споры мужские, две крупные — женские. Мелкая и крупная споры объединяются в пары слизистой обвёрткой, вместе выпадают и прорастают в сидящие рядом талломы[1][6].

Pyxidiophorales

Представители порядка Pyxidiophorales отнесены к лабульбениомицетам на основе молекулярного филогенетического анализа. Вместе с тем они значительно отличаются от других лабульбениомицетов. Представители Pyxidiophorales населяют разнообразные местообитания: навоз, ходы, прогрызенные жуками-короедами, а также растительные остатки. У них есть мицелии и анаморфные[англ.] стадии, распространяемые членистоногими. Двуклеточные аскоспоры прорастают ростовыми трубками или дрожжеподобными клетками, из которых потом развивается вторичный мицелий. К необычным чертам Pyxidiophora[англ.] можно отнести перитеций со стенкой из одного слоя клеток, развивающийся из мицелия, и сумки с тремя аскоспорами. Аскоспоры этих грибов распространяются клещами[7]. Перитеции Pyxidiophorales отличаются от перитециев остальных лабульбениомицетов, развивающихся из аскоспор и имеющих перитеции из двух слоёв клеток[2].

Разнообразие и распространение

По состоянию на 2015 год известно около 2100 видов лабульбениомицетов в 140 родах, но ещё большее количество видов предстоит описать. Лабульбениевые распространены повсеместно, но наибольшего разнообразия достигают в тропиках и субтропиках, причём в засушливых областях было описано лишь несколько видов. Их хозяевами являются в основном жесткокрылые семейств жужелицы и стафилины, но они также могут заражать водных клопов, термитов[8], тараканов и других насекомых, а также клещей и многоножек (например, Troglomyces twitteri). Большинство видов проявляют умеренную или сильную специфичность в отношении насекомых-хозяев, которая определяется следующими факторами: свойствами хитинового покрова насекомого и его средой обитания, а также доступностью питательных веществ в этой среде обитания. Кроме того, часто демонстрируется специфичность в отношении строго определённых точек тела насекомого. Наконец, некоторые представители проявляют специфичность относительно пола заражаемых насекомых и заражают только особей одного пола. Triainomyces hollowayanus проявляет все три вида специфичности: к видовой и половой принадлежности хозяина и определённым точкам его тела. Насекомые заражаются аскоспорами, которые передаются от заражённой особи здоровой при спаривании или ином контакте. Экономического значения лабульбениомицеты не имеют[1][3][2].

Ископаемые остатки

Древнейшие остатки лабульбениомицетов обнаруживаются в янтаре возрастом около 23 миллионов лет. Ископаемый вид назвали Stigmatomyces succini. Он был обнаружен прикреплённым к груди стебельчатоглазой мухи Prosphyracephala succini[9].

Классификация

Первоначально лабульбениевые принимались за ненормальные выросты кутикулы членистоногих. В разное время их относили к скребням, красным водорослям, базидиомицетам, зигомицетам и аскомицетам. С другими аскомицетами лабульбениомицеты разделяют характер митоза, строение пор в септах, дифференцировку аскоспор и наличие цистерн аппарата Гольджи. В то же время лабульбениевые отличаются от аскомицетов отсутствием мицелия и своеобразным механизмом образования сумок[4]. О необходимости выделения класса Laboulbeniomycetes внутри аскомицетов говорят и молекулярные данные[10]. Они подтверждают родство лабульбениомицетов и сордариомицетов[7].

По данным сайта Myconet[англ.], класс лабульбениомицеты содержит следующие порядки и семейства[11]:

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Белякова и др., 2006, с. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., Blackwell M. Fungal biotrophic parasites of insects and other arthropod // Insect–Fungal Associations: Ecology and Evolution / F. E. Vega, M. Blackwell (eds.). — Oxford University Press, 2005. — P. 119—145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D., Gorczak M., Pfliegler W. P., Tartally A., Tischer M., Wrzosek M., Pfister D. H. Bringing Laboulbeniales into the 21st century: enhanced techniques for extraction and PCR amplification of DNA from minute ectoparasitic fungi. (англ.) // IMA fungus. — 2015. — Vol. 6, no. 2. — P. 363—372. — doi:10.5598/imafungus.2015.06.02.08. — PMID 26734547. [исправить]
  4. ↑ 1 2 Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 214.
  5. ↑ Белякова и др., 2006, с. 245.
  6. ↑ Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 215.
  7. ↑ 1 2 The Mycota, 2015, p. 78.
  8. ↑ Henk D. A., Weir A., Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, an ectoparasite of termites newly recognized as a member of the Laboulbeniomycetes. (англ.) // Mycologia. — 2003. — Vol. 95, no. 4. — P. 561—564. — PMID 21148964. [исправить]
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: combining fossil and molecular data // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — Vol. 78. — P. 386—398. — doi:10.1016/j.ympev.2014.04.024. — PMID 24792086. [исправить]
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Molecular data support the Laboulbeniales as a separate class of Ascomycota, Laboulbeniomycetes // Mycological Research. — 2001. — Vol. 105, № 10. — P. 1182—1190. — doi:10.1016/S0953-7562(08)61989-9.
  11. ↑ Laboulbeniomycetes in Myconet. Дата обращения: 11 июня 2016. Архивировано 18 марта 2009 года.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 тт. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Мюллер Э., Лёффлер В. Микология = Mykologie / пер. с нем. к.б.н. К. Л. Тарасова. — М.: Мир, 1995. — 343 с. — ISBN 5-03-002999-0.
  • The Mycota / Edited by Karl Esser. — Springer, 2015. — Vol. VIIB: Systematics and Evolution. — ISBN 978-3-662-46010-8.

Ссылки