Луговой муравей

Луговой муравей
Formica pratensis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Формицины Триба: Formicini Род: Формика Вид: Луговой муравей
Международное научное название
Formica pratensis Retzius, 1783
Синонимы
Источник[1] Formica ciliata Ruzsky, 1926 Formica cordieri Bondroit, 1917 Formica nigricans Bondroit, 1912 Formica pratensis ciliata Ruzsky, 1926 Formica pratensis var. nigricans  Bondroit, 1912 Formica pratensoides Gösswald, 1951 Formica rufa grouvellei Bondroit, 1918 Formica thyssei Stärcke, 1942
Охранный статус
Близки к уязвимому положению IUCN 3.1 Near Threatened: 41984
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   576872 NCBI   221681 EOL   398110

Луговой муравей[2][3] (лат. Formica pratensis) — вид средних по размеру муравьёв рода Formica из подсемейства Формицины (Formicinae). Обитатель опушек, лугов и просек лесной зоны Евразии, в отдельных частях ареала проникает в предгорья и степи. При разведении тлей рабочие муравьи образуют функциональные группы «пастухов» и «сторожей». Может распространять дикроцелиоз, так как является промежуточными хозяином ланцетовидной двуустки Dicrocoelium lanceatum.

Вид стал редким, в связи с чем включён в «Красный список угрожаемых видов» международной Красной книги Международного союза охраны природы (IUCN) в статусе «Таксоны, близкие к переходу в группу угрожаемых».

Распространение и местообитания

Населяет леса умеренного пояса северной Евразии, где также встречается в лесостепной и степной зонах, по лесным опушкам, полянам и лугам. Предпочитает осветлённые леса с песчаными и супесчаными почвами. В горах и предгорьях Кавказа, Крыма и Средней Азии встречается до высоты 2500 м[3]. В Европе встречается в большинстве стран (кроме Исландии и Ирландии), в том числе в таких государствах как Австрия, Белоруссия, Бельгия, Болгария, Венгрия, Германия, Грузия,Испания, Италия, Латвия, Литва, Люксембург, Молдавия, Нидерланды, Норвегия, Польша, Россия, Румыния, Сербия и Черногория, Словакия, Турция, Украина, Финляндия, Франция, Чехия, Швейцария, Швеция, Эстония. В Великобритании признан исчезнувшим[4][5].

Описание

Рыжевато-чёрные муравьи. У самок и рабочих грудь и голова частично рыжевато-красные; пятно на верхней части груди, затылок, лоб и брюшко чёрные, матовые. Самцы чёрные. Длина тела около 1 см: рабочие от 4,5 до 9,5 мм; самки — от 9,5 до 11,3 мм; самцы — от 9,5 до 11,5 мм. Усики самок и рабочих 12-члениковые (у самцов 13-члениковые). Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Стебелёк между грудью и брюшком у всех каст состоит из одного членика петиолюса с вертикальной чешуйкой. Отстоящие волоски есть по всему телу, включая грудь и затылочную часть головы. Жало отсутствует. Личинки окуливаются в коконе[3][6][7].

Биология

Formica pratensis

Луговые муравьи проводят фуражировку по открытым лесным участкам, просекам, лесным опушкам, лугам, остепнённым участкам. Фуражировочные дороги заглублены в почву. В питании преобладает сбор мёртвых насекомых и падь тлей. Также охотятся на различных насекомых, в том числе ложногусениц пилильщиков, гусениц бабочек, снижают численность таких вредителей как лиственничная минирующая моль (Coleophora laricella). На тех деревьях, которые луговые муравьи посещают из-за тлей, численность гусениц этой моли снижается на 38 %. На расстоянии 5—7 м от гнезда луговые муравьи до 90 % снижают численность куколок сосновой пяденицы (Bupalus piniaria), а на расстоянии 20 м — до 60 %. Семьи включают десятки тысяч муравьёв (как правило не более 100 000 особей). Как и рыжие лесные муравьи имеют охраняемые территории. Брачный лёт половых крылатых особей происходит дважды в год: в мае — июне и в августе — сентябре. Новые семьи молодые матки основывают социально-паразитическим путём в гнёздах представителей подрода Serviformica (F. cunicularia и F. fusca)[3][8].

Муравейники лугового муравья имеют плоский купол (высотой около 20 см) из растительных остатков и частичек почвы. Их гнёзда отличаются от гнёзд близких им рыжих лесных муравьёв, у которые они складываются, в основном, из хвоинок. Общий диаметр широкого земляного вала гнезда Formica pratensis достигает 3 м. Луговой муравей строит свои гнёзда из веточек и прочих крупных растительных остатков вперемешку с песком (иногда песок в них преобладает, но внутри гнездового конуса всегда находятся ветки). От таких гнёзд идут дорожки к деревьям с тлями[3]. Семьи, как правило, обитают в одном гнезде (монодомные) и содержат одну матку (моногинные). Но на некоторых частях своего ареала образует не только монодомные (моногинные)[9][10][11], но также и поликалические (полигинные) колонии или суперколонии, состоящие из нескольких муравейников и множества маток в них[12][13]. С помощью анализа микросателлитного ДНК-полиморфизма показано, что соседние гнёзда более тесно связаны, чем отдалённые, что может отражать почкование семей как возможный механизм распространения. Данные по генетической дистанции показывают, что на распознавание соплеменников у F. pratensis сильно влияют генетические факторы[14][15][16]. В гнёздах лугового муравья обитают нахлебники мелкого размера муравьи Formicoxenus nitidulus[3].

Муравьи находятся в трофобиотических отношениях с тлями и другим насекомыми, сосущими соки растений. В обмен на защиту, муравьи получают от тлей сладкие выделения. В группах рабочих муравьёв, ухаживающих за тлями Symydobius oblongus^[швед.] (на берёзе) и Chaitophorus populeti (на осине) выявлена «профессиональная» специализация с разделением функций охраны и сбора пади. Одна группа («пастухи») занимаются только сбором капель сладкой пади, а вторая группа (мультифункциональные «сторожа») организуют охрану тлей от их врагов. Транспортировкой пади в гнездо занимаются обе группы. Во время непогоды муравьи остаются на деревьях и даже прикрывают своими телами (образуют «защитную сеть») колонии тлей, не давая каплям дождя сбить тлю с растений[17][18].

В состав мирмекофильных комплексов тлей в лесных и степных местообитаниях Новосибирской области входят такие виды как Aphis craccivora, Aphis fabae, Aphis farinosa, Aphis plantaginis, Aphis urticata, Cinara boerneri, Cinara laricis, Cinara pinea, Cinara pini, Chaitophorus nassonovi, Chaitophorus populeti и другие[19].

Отмечены симбионтные трофобиотические взаимоотношения цикадки Balcanocerus balcanicus (Homoptera, Cicadellidae; Болгария, на боярышнике) с муравьями F. pratensis (среди прочих видов Lasius alienus, Lasius fuliginosus, Lasius niger, Crematogaster schmidti)[20].

В муравейниках в Белоруссии обнаружены мирмекофильные жуки Leptacinus formicetorum, Monotoma angusticollis, Myrmechixenus subterraneus (массовые), Scydmaenus hellwigii, Atheta talpa, Lyprocorrhe anceps, Monotoma conicicollis, Corticaria longicollis (многочисленные), Oxypoda formiceticola (малочисленные), Myrmetes paykulli (частые, но единичные), Dinarda pygmaea (обычный, среднечисленный), Euconnus сlaviger, Stenus aterrimus, Lomechusoides strumosus и Lomechusa pubicollis (редкие)[21].

Сравнение каст

• 
  Самка сбоку
• 
  Самка сверху
• 
  Крылатая самка
• 
  Самка
• 
  Рабочий сбоку
• 
  Рабочий сверху
• 
  Голова рабочего
• 
  Голова самки
• 
  Самка сбоку
• 
  Самка сверху

Болезни

Луговые муравьи заражаются плоскими червями при поедании фекалий или слизистых выделений брюхоногих моллюсков и становятся вторыми промежуточными (дополнительными) хозяевами в цепи дикроцелиоза. Зараженность муравьев F. pratensis метацеркариями ланцетовидной двуустки Dicrocoelium lanceatum достигает 4,6 % в Курской области[22], а в Дагестане осенью до 56,6 % и это максимальные показатели среди исследованных в этой республике нескольких видов других муравьёв[23].

Биохимия

В составе брюшных желёз обнаружено несколько защитных веществ, включая:[24]

• аммиак (H₃N)
• муравьиная кислота (CH₂O₂)

Генетика

Диплоидный набор хромосом 2n = 52[25]. Между луговым муравьём и филогенетически близким Formica lugubris обнаружена межвидовая гибридизация[26].

Охранный статус

Луговые лесные муравьи включены в «Красный список угрожаемых видов» (англ. IUCN Red List of Threatened Animals) международной Красной книги Всемирного союза охраны природы (The World Conservation Union, IUCN) в статусе Lower Risk/near threatened (таксоны, близкие к переходу в группу угрожаемых). Внесён в Приложение к Красной книге Москвы как вид, нуждающийся на территории столицы в постоянном контроле и наблюдении[27] и в Красную книгу Челябинской области[28].

Систематика

Данный вид включён в состав номинантивного подрода Formica s.str. и близок к группе рыжих лесных муравьёв Formica rufa, к которой также относят малого лесного муравья (Formica polyctena) и другие сходные виды. Рабочие лугового муравья отличаются от них чёткими границами чёрного пятна на верхней части груди, чёрными лбом и затылком (они буроватые у F. rufa), а матки — матовым брюшком (у маток рыжих лесных муравьёв брюшко блестящее)[3][29]. Ранее рассматриваемый в качестве отдельного вида или подвида таксон Formica nigricans теперь считается синонимом или экоморфой[30][31].

• Подвиды F. pratensis[1]:
  • F. p. nuda Ruzsky, 1926
  • F. p. rufoides Stärcke, 1926
  • F. p. staerckei Betrem, 1960

Примечания

1. Formica pratensis Retzius, 1783 (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World by Barry Bolton. www.antcat.org. Дата обращения: 20 июля 2020. Архивировано 20 июля 2020 года.
2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 297. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
3. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidae, Formica) / отв. ред. К. В. Арнольди. — Москва: Наука, 1967. — С. 84—89. — 236 с. — 2300 экз. Архивировано 2 мая 2013 года.
4. Formica pratensis Retzius, 1783 - Black-backed Meadow Ant (англ.). UK Species. www.nhm.ac.uk — The Natural History Museum, London. Дата обращения: 20 июля 2020. Архивировано 20 июля 2020 года.
5. Formica pratensis (англ.). Fauna Europaea. fauna-eu.org. Дата обращения: 20 июля 2020. Архивировано 20 июля 2020 года.
6. Collingwood C. A. The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark (англ.) // Fauna Entomol. Scand. : Журнал. — 1979. — Vol. 8. — P. 1—174.
7. Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие . — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. — 99 с. — ISBN 978-5-87317-909-1.
8. Formica pratensis Retzius, 1783 (англ.). Bees Wasps & Ants Recording Society. bwars.com. Дата обращения: 20 июля 2020. Архивировано 20 июля 2020 года.
9. Pamilo P. Population genetics of the Formica group // Chemistry and biology of social insects (англ.) / Eder J., Remboldt H. (eds). — Munich: Peperny, 1987. — P. 68—70.
10. Rosengren R., Sundström L., Fortelius W. Monogyny and polygyny in Formica ants: the results of alternative dispersal tactics // Queen number and sociality ininsects (англ.) / Keller L. (ed). — Oxford: Oxford University Press, 1993. — P. 308—333.
11. Pamilo P., Sundström L., Fortelius W., Rosengren R. Diploid males and colony level selection in Formica ants (англ.) // Ethol Ecol Evol : Журнал. — 1994. — Vol. 6. — P. 221—235.
12. Gößwald K. Über den Lebenslauf von Kolonien der roten Waldameise (нем.) // Zool Jahrb Abt Syst : Журнал. — 1951. — Vol. 80. — P. 27—63.
13. Seifert B. Ameisen — beobachten, bestimmen (нем.). — Augsburg: Naturbuch-Verlag, 1996.
14. Beye M., Neumann P., Chapuisat, M. & Pamilo, P. Nestmate recognition and genetic relatedness of nests in the ant Formica pratensis (англ.) // Behavioural Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1998. — Vol. 43. — P. 67—72. — doi:10.1007/s002650050467.
15. Pirk C. W. W., Neumann P., Moritz R.F.A. & Pamilo P. Intranest relatedness and nestmate recognition in the meadow ant Formica pratensis (R.) (англ.) // Behavioural Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2001. — Vol. 49. — P. 366—374.
16. Klára KISS & Ottília KÓBORI. Intraspecific relations in Formica pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Vienna, 2007. — Vol. 10. — P. 111. — ISSN 1997-3500.
17. Новгородова Т. А. Специализация в рабочих группах муравьев при трофобиозе с тлями (рус.) // Журнал общей биологии : Журнал. — 2008. — Т. 69, №  4. — С. 284—293.
18. Новгородова Т. А. Трофобиотические отношения муравья Formica pratensis с тлями (рус.) // Успехи современной биологии : Журнал. — 2007. — Т. 127, №  2. — С. 180—189. Архивировано 20 июля 2020 года.
19. Новгородова Т. А. Мирмекофильные комплексы тлей в лесных и степных местообитаниях Новосибирской области (рус.) // Евразиатский энтомологический журнал : Журнал. — 2003. — Т. 2, №  4. — С. 243—250.
20. Гьонов И. В. Данные по экологии и распространению в Болгарии Balcanocerus balcanicus (Horvath, 1903) (Homoptera, Cicadina, Cicadellidae) (рус.) // Энтомологическое обозрение : Журнал. — 2002. — Т. 81. — С. 338—339.
21. Плискевич Е. С. Мирмекофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) — сожители муравьев рода Formica Белорусского Поозерья (рус.) // Вестник БГУ. Серия 2, Химия. Биология. География : Журнал. — 2016. — №  2. — С. 60—66.
22. Бирюков А. Ю., Малышева Н. С. Роль муравьев в распространении дикроцелиоза на территории Курской области (рус.) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями : Журнал. — М., 2012. — № 13. — С. 65—67.
23. Бутаева Н. Б., Омарова Х. Г. Развитие и выживаемость метацеркарий Dicrocoelium lanceatum в муравьях на территории Терско-сулакской низменности Дагестана (рус.) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями : Журнал. — М., 2015. — № 16. — С. 62—65.
24. Osmain M.F.H., Brander J. Weitere Beiträge zur kenntnis der chemischen zusammensetzung des giftes von Ameisen aus der gattung Formica (нем.) // Z. Naturforsch. B. : Журнал. — 1961. — Bd. 16. — S. 749—753. Ссылка Архивная копия от 25 января 2020 на Wayback Machine
25. Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. — ISSN 1994-4136. Архивировано 7 июня 2012 года.
26. Goropashnaya A. V., Fedorov V. B., Seifert B., P. Pamilo. Limited phylogeographical structure across Eurasia in twored wood ant species Formica pratensis and F. lugubris (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Molecular Ecology^[англ.]. — John Wiley & Sons, Blackwell Publishing Ltd, 2004. — Vol. 13. — P. 1849—1858. — ISSN 0962-1083. — doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02189.x.
27. ПОСТАНОВЛЕНИЕ Правительства Москвы от 18.11.2008 № 1047-ПП (ред. от 25.08.2009) «О внесении изменений в постановление правительства Москвы от 10 ИЮЛЯ 2001 Г. № 634-ПП» (вместе с «Перечнем объектов животного и растительного мира, исключенных из красной книги города Москвы», «Списком животных, растений и грибов, не занесенных в красную книгу города Москвы, но нуждающихся на территории города Москвы в постоянном контроле и наблюдении», «перечнем памятников природы и заповедных участков, подлежащих созданию на особо охраняемых природных и озелененных территориях города Москвы, предназначенных для образования ООПТ»)  (рус.). moscowlaws.ru. Дата обращения: 20 июля 2020. Архивировано 10 августа 2014 года.
28. Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 207. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7. Архивировано 24 октября 2018 года. Архивированная копия  (неопр.). Дата обращения: 12 октября 2016. Архивировано 24 октября 2018 года.
29. Stockan Jenni A., Elva J.H. Robinson, James C. Trager, Izumi Yao, Seifert B. 1 - Introducing wood ants: evolution, phylogeny, identification and distribution // Wood Ant Ecology and Conservation / Stockan, Jenni A. and Elva J. H. Robinson, editors. — Cambridge: Cambridge University Press, 2016. — P. 1—36. — 304 p. — ISBN 9781107261402. — doi:10.1017/CBO9781107261402.002. Архивировано 12 января 2019 года.
30. Seifert B. Formica nigricans Emery, 1909 — an ecomorph of Formica pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Entomol. Fenn. : Журнал. — 1992. — Vol. 2. — P. 217–226.
31. Гилев А. В., Русина Л. Ю., Глотов С. В., Скороход О. В., Фирман Л. А.  Изменчивость окраски муравьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera: Formicidae) в лесных и лесостепных биоценозах Южной и Восточной Украины и Среднего Урала (рус.) // Известия Харьковского энтомологического общества : Журнал. — Харьков, 2006 (2007). — Т. XIV, № 1—2. — С. 103—109. — ISSN 1726–8028.

Литература

• Длусский Г. М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidae, Formica) / отв. ред. К. В. Арнольди. — Москва: Наука, 1967. — 236 с. — 2300 экз.
• Гилев А. В., Русина Л. Ю., Глотов С. В., Скороход О. В., Фирман Л. А.  Изменчивость окраски муравьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera: Formicidae) в лесных и лесостепных биоценозах Южной и Восточной Украины и Среднего Урала // Известия Харьковского энтомологического общества : Журнал. — Харьков, 2006 (2007). — Т. XIV, № 1—2. — С. 103—109. — ISSN 1726–8028.

• Гилёв А. В., Новгородова Т. А.  Изменчивость хетотаксии самок Formica pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera, Formicidae) // Евразиатский энтомологический журнал : Журнал. — 2009. — Т. 8, №  1. — С. 81—83.

• Новгородова Т. А.  Экспериментальное исследование передачи информации у лугового муравья (Formica pratensis, Hymenoptera, Formicidae) с помощью лабиринта «бинарное дерево» // Зоологический журнал : Журнал. — 2006. — Т. 85, №  4. — С. 493—499.

• Новгородова Т. А. Трофобиотические отношения муравья Formica pratensis с тлями // Успехи современной биологии : Журнал. — 2007. — Т. 127, №  2. — С. 180—189.

• Резникова Ж. И. Формы территориальной организации у лугового муравья Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) // Зоологический журнал : Журнал. — 1979. — Т. 58, № 10. — С. 1490–1499.

• Wood Ant Ecology and Conservation (англ.) / Stockan J. A. and E. J. H. Robinson, editors. — Cambridge: Cambridge University Press, 2016. — 304 p. — ISBN 9781107261402. — doi:10.1017/CBO9781107261402.

Ссылки

• Луговой муравей Formica pratensis  (рус.). — Описание. Дата обращения: 20 июля 2020.
• Social Insects Specialist Group 1996. Formica pratensis (англ.). IUCN Red List of Threatened Species. iucnredlist.org. Дата обращения: 20 июля 2020.
• Formica pratensis (англ.). Bees, Wasps & Ants Recording Society. www.bwars.com. — Описание. Дата обращения: 20 июля 2020.
• Formica pratensis Retzius, 1783 - Black-backed Meadow Ant (англ.). UK Species. www.nhm.ac.uk — The Natural History Museum, London. — Таксономия. Дата обращения: 20 июля 2020.
• Formica pratensis Retzius, 1783 (англ.). BioLib. www.biolib.cz. — Таксономия. Дата обращения: 13 июля 2020.
• Formica pratensis (англ.). Fauna Europaea. fauna-eu.org. — Распространение. Дата обращения: 20 июля 2020.