Виды протоцератопсид по сравнению с человеком (размер)
Таксон Protoceratopsidae был описан Уолтером Грейнджером и Уильямом Кингом Грегори в 1923 году как монотипическое семейство, включающее только протоцератопса (Protoceratops, буквально: «первая рогатая морда»). Грейнджер и Грегори признавали тесную связь протоцератопса с другими цератопсами, но сочли его достаточно примитивным, чтобы обосновать выделение самостоятельного семейства и, возможно, подотряда[10]. Позже к протоцератопсидам стали относить всех цератопсов, которые слишком развиты, чтобы считаться пситтакозавридами, но слишком примитивны, чтобы быть признанными цератопсидами[11].
В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как кладу, включающую всех Coronosauria, более близких к протоцератопсу, чем к трицератопсу (Triceratops). Определение Серено гарантирует, что протоцератопсиды являются монофилетическими, но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которых традиционно относили к семейству[12]. В 2001 году Питер Маковицкий обосновал выделение преимущественно североамериканского семейства цератопсов Leptoceratopsidae, включающего таких динозавров как лептоцератопс (Leptoceratops) и монтаноцератопс (Montanoceratops), ранее относимых к протоцератопсидам[13]. Согласно Madzia et al. (2021), определившим клады птицетазовых динозавров в рамках «Филокодекса», название Protoceratopsidae соответствует наибольшей кладе, которая включает Protoceratops andrewsi, но не Ceratops montanus, Leptoceratops gracilis и Triceratops horridus. В этом определении лептоцератопс заведомо не может быть включён в состав протоцератопсид, что делает Protoceratopsidae и Leptoceratopsidae взаимно исключающими кладами[14].
В 2005 году Серено отнёс к протоцератопсидам три рода: протоцератопс, багацератопс и грацилицератопс (Graciliceratops)[15]. К производным признакам, общим для этих динозавров, относятся узкий ремневидный околозатылочный отросток (англ.paroccipital process), очень маленький затылочный мыщелок и перевернутый дорсальный край предзубной кости. У протоцератопса и багацератопса (а также у лептоцератопса, не являющегося протоцератопсидом) имеется клиновидный теменной сагиттальный гребень[16]. Филогенетическое положение грацилицератопса среди неоцератопсий остаётся спорным, и в ряде исследований он принимается как «метавид»[17][18], у которого «недостаточно диагностированы аутапоморфии»[19].
В 2003 году Владимир Алифанов выделил новое семейство цератопсов Bagaceratopidae (багацератопиды[20]) , к которому отнёс багацератопса, бревицератопса, Platyceratops и Lamaceratops[21]; в 2008 году Алифанов включил в семейство роды Magnirostris и Gobiceratops[22]. В 2010 году Атилла Ёши, Ричард Батлер[англ.] и Дэвид Вейзхемпел скорректировали написание семейства на Bagaceratopsidae (багацератопсиды[2]), отметив сходство Ajkaceratops с представителями семейства[23]. Терещенко и Алифанов (2003) и Терещенко (2007) использовали альтернативное написание Protoceratopidae (протоцератопиды[20])[24][25], которое было повторено в справочнике Курочкина и Лопатина (2012)[20]. В рамках классификационной схемы Терещенко (2007) семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae составляют надсемейство Protoceratopoidea (протоцератопоиды[26])[25].
В 2019 году Лукаш Чепинский проанализировал большинство известных образцов багацератопса и бревицератопса, включая образцы, прежде приписанные другим родам. Чепинский обнаружил, что диагностические признаки, использованные для выделения родов Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris и Platyceratops, в основном присутствуют у бесспорных образцов багацератопса, что свидетельствует об их синонимичности роду Bagaceratops. Согласно классификации Чепинского, протоцератопсиды включают только три рода: багацератопс, бревицератопс и протоцератопс. Судя по признакам черепа, таким как наличие или отсутствие предчелюстных зубов и переднечелюстного отверстия, протоцератопс Эндрюса (Protoceratops andrewsi) является наиболее базальным протоцератопсидом, а багацератопс — наиболее производным[3].
Юстина Словяк и соавторы (2019) изучили морфологию конечностей подростковой особи протоцератопса Эндрюса и сравнили её с морфологией цератопсов, не относящихся к цератопсидам. Исследователи пришли к выводу, что протоцератопс, по всей видимости, был по большей части квадропедальным, хотя его скелет имеет черты, подразумевающие способность стоять на двух конечностях. При этом на протяжении онтогенеза протоцератопса наблюдается переход от признаков, характерных для бипедальных цератопсов (таких как пситтакозавр), к признаками, ассоциированным с квадропедализмом. Словяк и соавторы предположили, что детёныши протоцератопса были факультативно бипедальными, но, вырастая, становились квадропедальными[4].
Примечания
↑Русское название согласно источнику: Курзанов С. М. Новый род протоцератопсид из позднего мела Монголии // Палеонтологический журнал : журнал. — 1990. — Т. 4. — С. 91—97. — ISSN0031-031X.
↑ 12Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 163. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑Godefroit P., Currie P. J., Hong L., Chang Yong S., Zhi-Ming D. A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2008. — Vol. 28, iss. 2. — P. 432—438. — ISSN0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.
↑Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie : journal. — 1998. — Vol. 210, iss. 1, no. 10. — P. 41—83. — ISSN0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
↑Makovicky P. J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta (англ.) // Mesozoic Vertebrate Life / D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.). — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 243—262.
↑Русское название согласно источнику: Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 282. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
↑Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P. Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. sup1. — P. 117—147. — ISSN0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1509866.
↑Makovicky P. J. Taxonomic revision and phylogenetic relationships of basal Neoceratopsia (Dinosauria: Ornithischia) (англ.) // Columbia University : PhD thesis. — New York, 2002.
↑ 123Алифанов В. Р.Инфраотряд Neoceratopsia Sereno, 1986 // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. (отв. ред.). — М.: Геос, 2012. — Т. 2. — С. 251—272. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
↑Alifanov V. R. Two new dinosaurs of the infraorder Neoceratopsia (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of the Nemegt Depression, Mongolian People's Republic (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2003. — Vol. 37, iss. 5. — P. 524—534. — ISSN0031-0301.
↑ 12Tereschenko V. S. Key to Protoceratopoid vertebrae (Ceratopsia, Dinosauria) from Mongolia (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2007. — Vol. 41, iss. 2. — P. 175—188. — ISSN1555-6174. — doi:10.1134/S0031030107020086.
↑Терещенко В. С. Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — М., 2004. — С. 1—25.
.png)
