Leptoceratopsidae

† Leptoceratopsidae
Реконструкции скелетов Leptoceratops gracilis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Семейство: † Leptoceratopsidae
Международное научное название
Leptoceratopsidae Nopcsa, 1923
Синонимы
Leptoceratopsinae, orth. var.
Типовой род
†Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Геохронология  99,0—65,5 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   57241439 FW   55578

Leptoceratopsidae (лат.) — вымершее семейство птицетазовых динозавров, живших в меловом периоде в северном полушарии.

Появившись в Евразии в Сеноманском ярусе мела, к Сантонскому ярусу часть представителей семейства иммигрировала в Северную Америку. К Маастрихтскому веку Leptoceratopsidae стали эндемиками Северной Америки, где и стали жертвами Мел-палеогенового вымирания.

Название семейства

Название семейства образовано от названия его типового рода Leptoceratops путём добавления к основе названия рода окончания -idae, стандартного для названий семейств. В свою очередь, род Leptoceratops, названный так в первом описании авторства Барнума Брауна, опубликованном. Название рода было образовано от др.-греч. слов др.-греч. λεπτός — «тонкий, мелкий», κέρας — «рог», ὤψ[1]. Название, означающее «стройная рогатая морда» отсылало к первым реконструкциям Leptoceratops, в которых он изображался, как компактного телосложения животное, напоминавшее антилопу или газель[2]. Ныне Leptoceratops и подобные ему динозавры чаще изображаются как массивные и крепко сложенные.

Название впервые ввел в оборот Питер Маковицки в статье «A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta», опубликованной в сборнике под названием Mesozoic Vertebrae Life в 2001 году.

История изучения

Изучение представителей семейства Leptoceratopsidae началось в 1910 году, когда Барнум Браун в ходе раскопок обнаружил в Альберте кости птицетазового динозавра, которого при первом описании 1914 года назвал Leptoceratops gracilis. В статье, посвященной описанию Leptoceratops, Браун отметил что особенности строения его находки не позволяют поместить её в семейство Ceratopsidae. Исследователь отдельно указал на то, что различия в анатомии родов Triceratops, Breviceratops и Leptoceratops демонстрируют несовершенство доминировавшей в начале XX века версии систематики.

В 1923 году Барон Франц Нопча выделил подсемейство Leptoceratopsinae внутри семейства Ceratopsidae, но эта гипотеза не получила широкого распространения[3]. С момента открытия рода Protoceratops и до 2001 года, наибольшую популярность среди исследователей снискала гипотеза о семействе Protoceratopsidae[4]. Большинство открытых в то время динозавров таксонов Archaeoceratopsidae^[англ.], Bagaceratopsidae, Leptoceratopsidae, наравне с «настоящими» Protoceratopsidae, исследователи двадцатого века относили к последнему семейству[5][6][7][8][9].

В 2001 году Питер Маковицки выделил семейство Leptoceratopsidae внутри клады Neoceratopsia. Но так, как Франц Нопча еще в 1923 дал название подсемейству Leptoceratopsinae, авторство названия Leptoceratopsidae приписывается именно ему[10].

Систематическое положение

Leptoceratopsidae — вымершее семейство, состоящее «из всех таксонов Coronosauria, находящихся на родословном древе динозавров ближе к Leptoceratops gracilis, чем к Triceratops horridus»[10]. Согласно исследованию 2015 года, всех представителей Leptoceratopsidae роднят следующие признаки: глубокая нижняя челюсть; «зачаточный» воротник, использовавшийся для крепления жевательных мышц; постепенно повышающиеся остистые отростки позвонков, в полном виде напоминающие по форме лист; подвздошная кость, имеющая форму, близкую к полуовалу[11]. На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к кладе Coronosauria (цератопсиды + протоцератопсиды) таксон в кладе Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд Cerapoda отряда птицетазовых. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу Heterodontosauriformes^[англ.] в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства гетеродонтозаврид и клады маргиноцефалов[12], но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила[13].

Кладограмма по Han, Forster, Clark, Xu[13]

Ornithischia

Lesothosaurus       Heterodontosaurus       Ornithopoda     Marginocephalia   Pachycephalosauridae   Ceratopsia     Psittacosaurus     Chaoyangsauridae     Neoceratopsia   Liaoceratops       Aquilops     Auroraceratops^[англ.]     Archaeoceratops       Yamaceratops       Graciliceratops^[англ.]     Asiaceratops^[англ.]     Leptoceratopsidae       Protoceratopsidae       Zuniceratops     Ceratopsidae

Классификация

По состоянию на апрель 2020 года семейство включает от 10 до 14 родов, не считая не получивших описания, согласно различным версиям классификации, интернет-ресурс Fossilworks приводит 12 названий.

Рода Leptoceratops, Zhuchengceratops, Udanoceratops, Unescoceratops, Gryphoceratops, Ischioceratops, Prenoceratops, Cerasinops и Ferrisaurus^[англ.] повсеместно признают членами семейства.

Возможные представители семейства — базальный род Asiaceratops^[англ.][14]; Bainoceratops^[англ.][15], возможно, бывший членом Bagaceratopsidae^[англ.]^*[16]. Koreaceratops[13][17], Helioceratops.

В семейство изредка включают два рода, обнаруженных за пределами Северной Америки и Азии: Serendipaceratops^[англ.] из Австралии[18] и род, ещё не поучивший описания из Швеции[19].

Кладограмма A[14] Leptoceratopsidae   Asiaceratops^[англ.]       Cerasinops       Montanoceratops       Prenoceratops         Udanoceratops     Leptoceratops         Zhuchengceratops       Unescoceratops     Gryphoceratops

Кладограмма B[11] Leptoceratopsidae   Asiaceratops       Cerasinops         Montanoceratops     Ischioceratops         Prenoceratops       Leptoceratops       Udanoceratops       Zhuchengceratops       Gryphoceratops     Unescoceratops

Кладограмма C[13] Leptoceratopsidae   Cerasinops       Prenoceratops       Koreaceratops     Montanoceratops         Unescoceratops     Udanoceratops     Leptoceratops     Zhuchengoceratops

Примечания

1. Liddell H., Scott R. A Greek-English Lexicon. — Oxford University Press, 1980. — ISBN 0-19-910207-4..
2. Brown B. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33, iss. 36. — P. 567—580. Архивировано 28 октября 2015 года.
3. You H.-L., Dodson. P. Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : журнал / Carrano M.. — 2003. — Vol. 48, iss. 2. — P. 261—272.
4. Lambert D. A field guide to dinosaurs. — Rev. ed. — Avon Books, 1983. — 256 p. — ISBN 0380835193.
5. Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1st. — Princeton University press, 2010. — P. 253—254. — 320 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-13720-9.
6. Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2nd. — Princeton University press, 2016. — P. 276, 280. — 360 p. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-16766-4.
7. Russell A. D. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 1970. — Vol. 7, iss. 1. — P. 181—184. — doi:10.1139/e70-014.
8. Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia (англ.) // Palaeontologia Polonica : журнал. — 1975. — No. 33. — P. 36—50. Архивировано 21 сентября 2018 года.
9. Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : журнал. — Vol. 210. — P. 41—83.
10. Makovicky P. J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta (англ.) // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic Vertebrate Life : сборник статей. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 243—262.
11. He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, M. Raymond. — PLoS, 2015. — 23 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0144148. — doi:10.1371/journal.pone.0144148. — PMID 4689537. Архивировано 18 августа 2017 года.
12. Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. — Royal Society Publishing, 2006. — 7 September (vol. 273, iss. 1598). — P. 2135—2140. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2006.3566. — PMID 16901832. Архивировано 8 ноября 2020 года.
13. Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Shawkey M.. — PLoS, 2015. — 9 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0143369. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — PMID 26649770. Архивировано 30 июня 2017 года.
14. Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J. A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Penn P. W.. — PLoS, 2014. — 10 December (vol. 9, iss. 12). — P. e112055. — doi:10.1371/journal.pone.0112055. — PMID 4262212. Архивировано 9 августа 2017 года.
15. Makovicky P. J.; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3530. — P. 1—42. Архивировано 28 июля 2018 года.
16. Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages / Rey L. V.. — First Printing edition. — Random House Books for Young Readers, 2007. — P. 50 (PDF). — 432 p. — ISBN 978-0375824197. Архивировано 2 марта 2012 года.
17. Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y. The first ceratopsian dinosaur from South Korea (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — Vol. 98, iss. 1. — P. 39—49. — doi:10.1007/s00114-010-0739-y. — PMID 21085924. (недоступная ссылка)
18. Rich T. H., Kear B. P., Sinclair R., Chinnery B., Carpenter K., McHugh M. L. Vickers-Rich P. Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian (англ.) // Alcheringa : журнал. — 2014. — Vol. 38. — P. 456—479. — doi:10.1080/03115518.2014.894809. Архивировано 10 июля 2018 года.
19. Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe (англ.) // Paleontology : журнал. — 2007. — Vol. 50, iss. 4. — P. 929—937. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x.