|
Полёт насекомых  Полёт — один из основных способов передвижения множества насекомых различных отрядов, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Эволюция и адаптацияВ течение длительного периода исторического развития система обеспечения полета насекомых прогрессивно развивалась, а их полётные возможности совершенствовались.
Анатомия структур, приспособленных к полёту КрыльяКрылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди[1]. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу[1]. Крыловая мускулатураКрылья насекомых, в отличие от крыльев летающих позвоночных животных, лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди. Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди её передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла[1]. Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая, лежащие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с плейритом. При сокращении этих мышц передний край крыла, опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу, и, таким образом, обладают тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры[1]. Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет фурки стернитов. От переднегрудной фурки идет к тенториуму и осуществляет движение головы. От каждой ветви фурки проходят ещё две мышцы. Первая из них идёт к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу[1]. Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются аналогом кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят шесть мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги. Первая мышца является терго-стернальной; её функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвёртая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла. Шестая мышца идёт от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой, и также обладает двойной функцией[1]. Виды полёта Полёт насекомых может быть активным и пассивным. Активный полётОсновной формой передвижения насекомых в воздухе является машущий полёт, который используют все способные к нему крылатые насекомые. Поступательный полётПоступательный машущий полёт насекомых расценивают как манёвренный, экономичный, устойчивый и быстрый, хотя отдельные его показатели могут изменяться у разных групп насекомых. Крупные насекомые способны к прямолинейному полёту в течение более длительного временного промежутка, чем мелкие. Причём у жёсткокрылых данная тенденция выражена гораздо больше, чем у других групп насекомых. Данная тенденция связана со стабилизацией траектории полёта с помощью расставленных в стороны надкрылий. ЗависаниеВ зависающем полёте, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить своё положение в пространстве неизменным. В англоязычной литературе для обозначения данного типа машущего полёта применяется специальный термин — ховеринг (англ. hovering). Он характерен для:
 К ховерингу способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости. В зависимости от этого различают три типа зависающего полёта. При первом типе плоскость взмаха крыла располагается горизонтально, что достигается путём придания телу наклонного или вертикального положения. Крылья насекомого при этом двигаются с большой амплитудой, а их вершины описывают траекторию в форме горизонтальной восьмёрки. В крайней передней и задней точках траектории крыло сильно вращается вокруг своей продольной оси; обе ветви оно проходит с одинаковым по величине углом атаки, причём вектор полной аэродинамической силы направлен вверх. Это так называемый нормальный ховеринг. Его наиболее часто используют в полёте различные насекомые: комары-долгоножки, мухи-сирфиды, пчёлы, бражники, некоторые жуки. Для ховеринга второго типа характерно горизонтальное расположение тела насекомого, при этом плоскость взмаха крыльев составляет с горизонтом некоторый угол, а амплитуда взмаха крайне мала. Данный способ используют представители двух групп насекомых: сирфиды подсемейства Syrphinae и разнокрылые стрекозы. По наблюдениям, ховеринг второго типа используют также пчелиные и складчатокрылые осы[2]. Ховеринг третьего типа был описан Ч. Эллингтоном у бабочки капустницы. Крылья двигаются по траектории, перпендикулярной горизонтальной плоскости: вниз — с углом атаки около 90°, вверх — с нулевым. Такой характер движения крыльев свойствен белянкам и некоторым другим чешуекрылым при поступательном полёте, однако все они не способны к длительному зависанию[2]. Пассивный полётПассивный полёт по сути является продолжением машущего: крылья не создают тягу, и насекомое движется за счёт энергии, накопленной ранее в активном машущем полёте. При данном типе полёта на насекомое действуют следующие силы:
Движущей силой при планирующем полёте служит составляющая массы тела по направлению перемещения, которая возникает вследствие наклона траектории движения к горизонту. Следовательно, только сравнительно крупные и тяжёлые насекомые способны к пассивному полёту. В среднем площадь крыльев увеличивается при возрастании массы тела, однако не все крупные насекомые способны к пассивному полёту. Планирующий полёт характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые, например, стрекозы, способны не только планировать, но и использовать восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх — парящий полёт. В зависимости от траектории и скорости движения пассивный полёт подразделён на[2]:
Парашютирование обеспечивает наиболее простое взаимодействие крыльев с воздухом и представляет собой медленное снижение по вертикальной траектории. Встречается у насекомых двух групп: подёнок и длинноусых молей рода Adela при полёте в рое. Роящиеся самцы взлетают вертикально, а затем, остановив крылья в приподнятом положении, медленно снижаются. В основе других типов пассивного полёта лежит принцип планирующего полёта. Крыло, обтекаемое потоком воздуха, создаёт в нём возмущения, приводящие к отклонению воздушной массы потока вниз. Подъёмная сила возникает под воздействием воздушного потока на крыло. Пикирование представляет собой быстрое снижение с большим углом между направлением полёта и горизонталью. Встречается у насекомых довольно редко: у некоторых чешуекрылых и саранчовых. Последние прибегают к нему при изменении высоты полёта в стае, а также в случае опасности. Вспугнутое насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной траектории машущим полётом, а затем пикирует по такой же наклонной траектории вниз и приземляется. Отличие планирования от пикирования заключается в том, что насекомое, набрав скорость в полёте, продолжает движение вперёд без взмахов крыльев, экономя таким образом энергию. Насекомые, использующие планирующий полёт, характеризуются низкими нагрузками на крыло — то есть малым отношением массы тела к площади крыльев. Такие насекомые, как разнокрылые стрекозы, некоторые сетчатокрылые и чешуекрылые используют для парящего полёта также восходящие потоки воздуха. Так, среди чешуекрылых способностью к парению обладают представители семейств: данаиды, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Morphinae, Uraniidae.
Мелкие виды из семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, чернушка Neptis aceris может летать кругами над дорогой, от которой поднимаются нагретые потоки воздуха. Более крупные виды парят выше, часто на уровне крон деревьев. Все виды, способные к парению, также используют и планирование[2]. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. К планированию часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые. Поддержание равновесия в полётеПолёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Отклонения от ориентации во время полёта могут быть описаны как вращения вокруг трёх основных пространственных осей:
Также ориентация поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди. У двукрылых — частично от жужжалец. У стрекоз, например, имеется три подушечки волосковых сенсилл с каждой стороны сочленения головы и груди, которые способны детектировать угловые ускорения. В полёте голова поддерживается в своём положении зрительной информации от глаз. При изменениях и нарушениях положения тела, сенсиллы волосковых подушечек воспринимают данные изменения. Две пары крыльев, при этом работая рефлекторно, восстанавливают соосность расположения головы и тела. Такой же механизм существует и у большинства других летающих насекомых. У двукрылых задняя пара крыльев модифицируется в гантелевидные жужжальца с многочисленными колоколовидными сенсиллами у их оснований. Жужжальца колеблются синхронно с движениями крыльев на 180 градусов, с частотой от 100—500 Гц. Колоколовидные сенсиллы воспринимают различные силы, действующие на сочленении жужжалец с грудью при кабрировании, рысканьи и закрутке. Экспериментальное удаление жужжалец приводило к нарушениям рефлекторного компенсаторного контроля мышц крыльев. Скорость и манёвренность полётаСкорость перемещения насекомых в первую очередь зависит от ветра. Различают скорость абсолютную (воздушную) — скорость полёта насекомого во время штиля, и скорость относительную (земную), которая зависит от скорости и направления ветра.
Путём сложения векторов скорости ветра и воздушной скорости объекта можно определить земную скорость последнего. При попутном ветре насекомое достигает более высокой скорости перемещения относительно элементов ландшафта. Так, бабочка-монарх при попутном ветре может лететь со скоростью более 14 м/сек. Манёвренность можно определить, как скорость изменения направления движения. Ускорение, развиваемое в полёте, достигает максимальных значений у двукрылых: журчалок и жужжал. За ними следуют стрекозы. В зависимости от характера полёта стрекоза рода Libellula в состоянии менять скорость так быстро, что ускорение составляет 2,5g. Движение с наибольшим ускорением, равным 9g, отмечено у стрекоз семейства Corduliidae. Наименьшая скорость маневрирования среди стрекоз свойственна представителям семейства Calopterygidae: поворот на 90° занимает у них 0,5 сек., но зато эти повороты могут следовать один за другим без перерыва, образуя каскад[2]. Активный полёт осуществляется за счёт энергии сокращений мышц, пассивный — за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого. Этологические формы полётаТривиальный полёт
Роевой полёт
Миграционный полёт
Типы полёта современных насекомыхВ зависимости от скорости, выполнения определённых манёвров, использования ховеринга и других особенностей поведения в воздухе можно выделить 10 основных типов полёта, встречающихся у современных насекомых[2]. Между типами полёта нет чётких границ, и существуют многочисленные переходы от одного к другому. 1-й тип (рыскающий) свойствен относительно примитивным крылатым насекомым: подёнкам, веснянкам, вислокрылкам, скорпионницам, некоторым ручейникам. Полёт часто непродолжителен: взлетевшее насекомое стремится как можно скорее приземлиться. Для него характерна изломанная траектория, что связано с частой сменой высоты; при этом изменение направления движения на коротком отрезке пути не сопровождается поворотом продольной оси тела в сторону перемещения. Перелёт первичных зубатых молей с цветка на цветок происходит не по кратчайшему пути, а из-за рыскающих движений по сложной траектории. Характерен полёт по спирали (мелкие подёнки, ручейники, первичные моли и другие). Скорость полёта, как правило, низкая. Частая смена высоты вызвана неравномерностью работы крыльев.  2-й тип свойствен летающим среди густой растительности хищникам (верблюдки, некоторые сетчатокрылые). При таком типе полёта также отсутствует поворот продольной оси тела в направлении движения при кратковременном его изменении. Чрезвычайно характерен полёт вверх, при котором тело ориентировано вертикально. Эта особенность, а также сложные манёвры, выполняемые на невысокой скорости, позволяют отличить этот тип полёта от предыдущего. 3-й тип характеризуется сравнительно низкой скоростью перемещения в любом направлении без поворота тела. Он свойствен равнокрылым стрекозам, которые обладают способностью мгновенно менять направление движения, им же свойствен ховеринг. Подъём эти насекомые, в отличие от златоглазки, осуществляют мгновенным рывком, сохраняя горизонтальное положение тела. 4-й тип свойствен разнокрылым стрекозам, для которых характерен ховеринг второго типа. Отличительная черта полёта разнокрылых стрекоз — способность к быстрым поворотам тела практически в одной точке пространства: летящая стрекоза резко останавливается и в ховеринге поворачивается в нужном направлении, после чего продолжает полёт. Угол поворота может быть 90° и больше. Набор высоты происходит очень быстро и без разворота тела. 5-й тип близок к третьему, но отличается значительно более высокой скоростью перемещений. Он свойствен летающим среди травянистой растительности двукрылым: толкунчики, ктыри, бекасницы, журчалки и другие. Для этих насекомых характерны частые зависания и резкие броски в стороны, вперёд, назад, вверх. При охоте или отыскивании партнёра для спаривания в зарослях необходима высокая манёвренность, но без значительного смещения в пространстве. Этим целям хорошо отвечает полёт с использованием ховеринга. У некоторых журчалок развилась более прогрессивная форма ховеринга — второго типа.  6-й тип близок к пятому и свойствен большинству перепончатокрылых и многим двукрылым (слепни, жужжалы). Эти насекомые также часто используют ховеринг, но всё же реже, чем вышерассмотренные двукрылые. В то же время такой тип полёта чаще всего встречается при быстрых и дальних перемещениях. Изменение направления движения сопровождается быстрым поворотом тела без остановки. 7-й тип свойствен бражникам. Наиболее близок он к предыдущему, но используется при более дальних перелётах в поисках нужного растения. Из-за крупных размеров и большого веса бражники вынуждены питаться, зависая перед цветком. Приспособление к ховерингу и скоростному полёту произошло в ущерб манёвренности — траектория их полёта более прямолинейна, чем у перепончатокрылых. 8-й тип характеризуется наибольшей скоростью и манёвренностью и быстрой сменой виражей. Сходный характер полёта наблюдается у некоторых короткоусых двукрылых. 9-й тип свойствен бабочкам: части булавоусых, пяденицам, павлиноглазкам и другим. За каждый взмах крыльев насекомое пролетает сравнительно большое расстояние, а периодические изменения высоты и направления придают полёту характер порхающего. Скорость полёта высокая. 10-й тип объединяет полёт таких насекомых, как прямокрылые, жуки и другие. Изменение направления движения сопровождается поворотом продольной оси тела, но манёвренность в целом низкая. Скорость полёта может быть как низкая, так и высокая. Очевидно, что дальнейшее изучение характера полёта различных групп насекомых позволит дифференцировать данный тип. Однако можно говорить лишь о некотором своеобразии полёта жуков, отличающегося низкими манёвренностью и скоростью, хотя последний показатель возрастает у крупных видов. См. такжеПримечанияЛитература
|
