|
Сетчатокрылые
Сетчатокры́лые[1] (лат. Neuroptera) — отряд свободноживущих новокрылых насекомых с полным превращением. Это относительно небольшая группа, в настоящее время учёными описано 5937 видов, включая 469 ископаемых видов (Zhang, 2013)[2]. Сетчатокрылые имеют вытянутое тело с мягкими покровами. 2 пары крыльев этих насекомых покрыты густой сетью жилок. Окраска сетчатокрылых нежно-зеленая или бурая, зачастую с ярко-золотистыми глазами[3]. К отряду относятся такие представители, как златоглазки, муравьиные львы, мантиспы. Сетчатокрылые — преимущественно хищные насекомые. Наибольшие отличия в морфологии и экологии представителей отряда наблюдаются на личиночной стадии[4]. Впервые сетчатокрылые появились в пермском периоде. Дальнейшему развитию группы способствовали климатические и геологические изменения мезозойской эры[5]. Общая характеристикаВзрослые особи сетчатокрылых имеют длину тела 2—20 мм[6], крылья в размахе достигают 150 мм. К крупным представителям отряда относятся отдельные виды муравьиных львов (Myrmeleontidae), а также некоторые аскалафы (Ascalaphidae)[7]. Некоторые виды внешне немного похожи на стрекоз. Голова сетчатокрылых гипогнатическая, со сложными глазами, между которыми расположены усики. Ротовой аппарат грызущий[8]. У личинок ротовой аппарат функционирует как колюще-сосущий. Антенны сетчатокрылых многочленистые, иногда головчатые[9]. Отличительной особенностью сетчатокрылых является наличие у взрослых особей двух пар развитых сетчатых крыльев, складывающихся крышеобразно. Крылья обычно прозрачные, пятнистые, но могут быть окрашенными[4]. У большинства видов сеть жилок на крыльях богатая, реже упрощенная[9], при этом ветви у края заметно раздвоены[7]. Мускулатура крыльев сетчатокрылых полностью или частично гомономная. В полете передняя и задняя пары крыльев двигаются независимо[9]. ГенетикаЧисло хромосом у сетчатокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 10 до 26. Цитогенетическая информация известна для 72 таксонов, принадлежащих пяти семействам. XY детерминация пола доминирует в группе и встречается у 70 таксонов и во всех исследованных семействах. Y-хромосома была потеряна по крайней мере дважды, у Climacia areolaris (Sisyridae) и у Plega dactyloya (Mantispidae). Семейство Mantispidae также включает вид Entanoneura phithisica, который имеет систему половых хромосом X1X2X3Y1Y2Y3. E. phhithisica имеет 7 аутосом, что на 2 меньше, чем у E. limbata, что указывает на то, что, вероятно, это было преобразование двух точечных аутосом для образования этой системы множественных половых хромосом[10]. Образ жизниСетчатокрылые — насекомые с полным превращением. Это означает, что личиночная и имагинальная стадии сильно различаются по экологическим и морфологическим характеристикам. Куколки сетчатокрылых свободные, иногда имеют волокнистый кокон, который формируется за счёт секрета мальпигиевых сосудов, открывающихся в задний отдел кишечника[8]. Пищеварение у личинок сетчатокрылых наружное[4][7][11]. Пищеварительный секрет впрыскивается в тело жертвы по каналу, образованному желобком мандибул и прилегающей к нему внутренней жевательной лопастью нижних челюстей. По этому же каналу всасывается разжиженное пищеварительными соками внутреннее содержимое жертвы[11]. Причём у личинок сетчатокрылых непереваренные остатки пищи не выводятся наружу, а накапливаются в течение всего развития. Это обеспечивается наличием непроницаемой перегородки между средней и задней кишкой личинок. При образовании имаго происходит соединение средней и задней кишки, и накопленные ранее экскременты выбрасываются наружу[4].  Для ювенильных особей всех сетчатокрылых характерно наличие трёх пар ног и отсутствие нижнечелюстных щупиков[4]. При этом ноги личинок заканчиваются пятичлениковыми лапками с двумя коготками[8]. Сетчатокрылые значительно различаются не только по внешнему виду, но и по организации жизненного цикла. Для полноты картины рассмотрим развитие нескольких основных семейств отряда. Наиболее характерным и часто встречающимся представителем сетчатокрылых является обыкновенная златоглазка (Chrysopa carnea). Этих преимущественно ночных хищников легко встретить в саду или на опушке леса. Взрослые животные имеют тело до 1 см и размах крыльев до 3 см[4], они откладывают яйца на нижнюю поверхность листьев растений. Некрупные яйца на изящной ножке можно найти рядом с местами скопления тлей. Выходящая из яйца хищная личинка имеет серповидно изогнутые заострённые челюсти и ведет открытый образ жизни. Окукливаются личинки златоглазки в белом паутинном коконе[4]. Представители семейства мантиспы напоминают богомолов, благодаря сильно увеличенным передним ногам, приспособленными для захватывания добычи. Ещё одно интересное семейство сетчатокрылых — Osmylidae. Взрослые особи данного семейства имеют тёмную окраску тела и крыльев. Летают осмилиды медленно, в основном возле водоёмов, на берегу которых они откладывают белые овальные яйца. Личинка появляется через 5-6 дней и сразу же устремляется в воду. Вылупляющиеся личинки осмилов имеют особые дыхальца, которые позволяют им вести полуводный образ жизни. Окукливание осмилов происходит вне воды, на берегу, по окончании зимовки[4]. Своеобразен образ жизни муравьиных львов (Myrmeleontidae). Представители данного семейства отличаются крупными размерами и сложным поведением при ловле добычи. Хищная личинка муравьиного льва роет в сухом песке ловчую воронкообразную ямку, из которой торчат только её челюсти. Мелкие насекомые, в том числе муравьи, пробегая по краю «ловушки», скатываются вниз и становятся добычей личинки. Окукливание личинки происходит здесь же, в песке, при этом отдельные песчинки скрепляются шёлковыми нитями в плотный «футляр», защищающий будущего муравьиного льва[4]. Большинство сетчатокрылых предпочитает тропический и субтропический климатические пояса. В пределах лесной зоны представители отряда выбирают различные места обитания, предпочитая опушки, поляны, кустарники и возобновления леса. Сетчатокрылые свободно перемещаются в поисках пищи, они активные хищники и на личиночной, и на имагинальной стадиях развития[12]. Виды Planipennia освоили практически все типы местообитаний. Личинки одного из самых древних семейств отряда — Dilaridae — обитают в почве, охотясь на долгоносиков и других мелких насекомых. Сходный образ жизни ведут австралийские итониды (Ithonidae)[4]. Личинки одного из видов рода Nallachius, обитающего в Америке, заселяют древесные ходы, оставляемые насекомыми-вредителями[4]. На берегах водоёмов, под камнями или в воде, можно встретить личинки осмилов (Osmylidae) — благодаря особому строению дыхательной системы они могут дышать не только атмосферным воздухом, но и растворённым в воде кислородом[4]. Ещё лучше приспособлены к водному образу жизни сетчатокрылые семейства сизирид (Sisyridae). Их личинки практически не поднимаются к поверхности, населяя колонии пресноводных губок — бадяг[4]. Planipennia питаются тлями, червецами, медяницами, долгоносиками, другими мелкими сосущими насекомыми, а также личинками мух и клещами, что определяет их высокое практическое значение[4][12]. Эволюционная история«Золотой век» сетчатокрылых пришелся на середину и конец юрского периода, когда они были наиболее обильны и играли важную роль в экосистемах. В это время существовали такие вымершие семейства сетчатокрылых, как Grammolingiidae, Panfiloviidae, Saucrosmylidae, Parakseneuridae и Kalligrammatidae. Пик разнообразия отряда наблюдался в первой половине мелового периода[13], в это время широкое распространение получили такие вымершие семейства как Mesochrysopidae, Araripeneuridae и Dipteromantispidae. КлассификацияВ 1950-х годах считалось, что отряд Neuroptera, помимо собственно сетчатокрылых (Planipennia), включает подотряды большекрылых (Megaloptera) и верблюдок (Raphidioptera)[9][12]. За прошедшие годы представления систематиков о структуре группы существенно изменились. В настоящее время при построении классификации отряда сетчатокрылых наибольшее внимание уделяется эволюционным взаимоотношениям между семействами внутри группы. Согласно одной из принятых классификаций, отряд Neuroptera делится на два подотряда: Myrmeleontiformia и Hemerobiiformia. Семейство Nevrorthidae, обладающее рядом примитивных черт, рассматривается рядом авторов как базальное по отношению к остальным представителям отряда[14]. По мнению других специалистов, наиболее базальным семейством сетчатокрых следует считать пыльнокрылов[15]. Однако, если исключить вымершие и нерешённые таксоны, по одной из современных классификаций сетчатокрылых в отряде на основании, главным образом, морфологических признаков традиционно выделяют три подотряда[16][17], из которых Hemerobiiformia по данным молекулярно-генетических исследований признан искусственным (парафилетическим), и только Myrmeleontiformia монофилетичен. По классификации 2018 года Nevrorthidae включены в состав Osmyloidea, а наиболее древним из современных признано семейство Coniopterygidae[18]. Классификация 2005 года В отряде выделяют следующие таксоны до семейства включительно[16][17]:
Классификация 2018 годаПо классификации 2018 года в отряде выделяют корневую группу Coniopterygoidea, сестринскую к остальным представителям отряда, называемым Euneuroptera. В составе Euneuroptera выделяют Osmyloidea + [Dilaroidea + (Mantispoidea + Neoneuroptera)]. В составе Neoneuroptera выделяют Hemerobioidea + Geoneuroptera. В составе Geoneuroptera выделяют Ithonoidea + Myrmeleontiformia (из двух надсемейств Myrmeleontoidea + Psychopsoidea)[18]:
См. такжеПримечания
Литература
Интернет-источники
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
Portal di Ensiklopedia Dunia
