|
Сеноеды
 Сеное́ды[1] (лат. Psocoptera) — отряд насекомых с неполным превращением. Обычная длина тела представителей — 0,6—7 мм (до 10 мм — Thyrsophorus metallicus)[2]. В настоящее время учёными описано 5732 вида сеноедов, включая 121 ископаемый вид (Zhang, 2013)[3], большинство из которых живёт в тропических и субтропических районах[4]. В начале XXI века было показано, что сеноеды находятся в парафилетических отношениях с другим традиционным отрядом насекомых — пухоедами и вшами (Phthiraptera)[5][6]. Раньше Psocoptera считался надотрядом, но теперь энтомологи обычно рассматривают его как отряд[7][8][9]. Несмотря на сильно различающийся внешний вид паразитических вшей (Phthiraptera), считается, что они произошли от одной из групп отряда Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), в состав которого ранее входили только сеноеды и книжные вши, и который, как теперь установлено, парафилетический[10][11]. Они часто рассматриваются как наиболее примитивные Paraneoptera[12]. Psocodea, с учётом включения пухоедов и вшей в широко понимаемый отряд, включает примерно 11 тысяч видов, разделённых на более чем 70 семейств[7][6]. ПитаниеОсновным источником сеноедам служат наземные зелёные водоросли, лишайники, плесневые и паразитические грибами. Часть видов питаются растительной трухой и другими органическими остатками, отсюда и происходит название сеноеды. Иногда пищей им служат живые ткани высших растений[13]. СтроениеБольшинство сеноедов имеют две пары перепончатых крыльев, либо бесцветных, либо с темными пятнами и перевязями; вторая пара крыльев всегда меньше первой, с упрощенным жилкованием. В покое крылья складываются крышеобразно на брюшке. У части видов крылья отсутствуют или укорочены[13]. Для сеноедов характерен половой диморфизм, выражающийся в том, что усики самцов более густо покрыты волосками, а глаза увеличены, почти шаровидные. У некоторых крылатых видов самки могут быть короткокрылыми или же бескрылыми[13]. Жвалы массивные, характерные для грызущего ротового аппарата. Внутренняя лопасть нижних челюстей обособилась в виде длинной твёрдой палочки. Она далеко впадает внутрь головы, в особый плотный мешочек. На наружном конце палочки находятся мелкие зубцы. Благодаря богатой мускулатуре сеноед может её перемещать вперёд, отклонить вбок, вращать. Палочка нужна для раздробления пищи перед её употреблением[13]. Место обитанияСеноеды широко распространены в тропических и субтропических странах[13]. В лесах встречаются на стволах, ветках и листьях деревьев. Особенно привлекают их стволы и ветки, покрытые лишайниками. Отдельные виды обитают в лесной подстилке, в сухой траве, под камнями. Известны сеноеды, обитающие в гнёздах птиц и насекомых. Существуют виды сеноедов, встречающиеся в жилых помещениях — самый распространённый их представитель, книжная вошь (Liposcelis divinatorius), которая повреждает книги, гербарии и коллекции насекомых[13]. РазмножениеДля большинства видов сеноедов характерно наличие нескольких поколений в году, а яйца часто могут развиваться без оплодотворения[13]. РазвитиеЯйца по одному или небольшими кучками откладываются самками на листьях, хвойных иголках, трещинах коры и других подобных местах. Кладки яиц покрываются либо выделениями прямой кишки, которые, подсыхая, образуют небольшие чешуйки, либо легкой паутиной, выделяемой изо рта, снабжённого особым прядильным аппаратом (единственный случай выделения взрослым насекомым паутины изо рта)[13]. Зимуют отложенные осенью яйца. Вылупившиеся весной личинки (за схожесть их называют «древесными вшами»), могут объединяться в «кулиги», общие паутинные гнезда или же вести одиночный образ жизни[13]. ГенетикаЧисло хромосом у сеноедов варьирует: диплоидные числа колеблются от 14 до 30. Системы определения пола известны у видов из 23 семейств, все из которых демонстрируют кариотип половой хромосомы XO, за исключением систем neo-Y у Amphipsocus japonicas и Kolbia quisquiliarum. Партеногенез зарегистрирован примерно у 30 видов. Подобно Phthiraptera и Hemiptera, все Psocoptera имеют голоцентрические хромосомы. Число диплоидных хромосом колеблется от 14 у родов Elipsocus и Loensia до 30 у семейства Psyllipsocidae[14]. Систематика
Известно около 5 700 видов, которые разделяют на три подотряда: Trogiomorpha, Troctomorpha и Psocomorpha. Последний включает 90 % представителей отряда в узком составе (без пухоедов и вшей)[15][16][17][6]. В широком таксономическом объёме (с учётом включения пухоедов и вшей в подотряд Troctomorpha) отряд включает около 11 тысяч видов[7][6][18]. Внешняя филогенияВ недавних исследованиях группа Psocodea (Psocoptera s. l., то есть в широком таксономическом объёме с учётом включения пухоедов и вшей) была описана как монофилетическая группа. Их ближайшими родственниками традиционно считается монофилетическая группа Condylognatha, в которую входят Hemiptera (полужесткокрылые) и Thysanoptera (трипсы), которые вместе образуют группу Paraneoptera. Однако остались неясности, поскольку анализ показал, что Psocodea вместо этого может быть сестринским таксоном для Holometabola, что делает Paraneoptera парафилетическими[11]. На первой кладограмме показаны традиционные взгляды на взаимоотношения с монофилетическим Paraneoptera[11]:
На альтернативной кладограмме показаны Paraneoptera как парафилетическая группа (выделена зелёным контуром), с Psocodea в качестве сестринского таксона для Holometabola[11]:
Внутренняя филогенияНа кладограмме показаны взаимоотношения внутри отряда Psocodea (Psocoptera s. l.) с учётом включения в их состав пухоедов и вшей[8]:
КлассификацияОтряд Psocodea (бывший 'Psocoptera') разделяют на три подотряда. Подотряд TrogiomorphaПредставители Trogiomorpha имеют усики с множеством члеников (22-50 сегментов) и всегда 3-члениковые лапки[19]. Trogiomorpha является наименьшим подотрядом Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), насчитывающим около 340 видов в 7 семействах, начиная от ископаемого семейства Archaeatropidae, включающего всего несколько видов, до многовидового Lepidopsocidae (более 200 видов). Trogiomorpha включает инфраотряд Atropetae (современные семейства Lepidopsocidae, Psoquillidae и Trogiidae, а также ископаемые семейства Archaeatropidae и Empheriidae) и инфраотряд Psocathropetae (семейства Psyllipsocidae и Prionoglarididae). Подотряд TroctomorphaПредставители Troctomorpha имеют антенны с 15-17 члениками и двухчлениковые лапки. Troctomorpha включает инфраотряд Amphientometae (семейства Amphientomidae, Compsocidae, Electrentomidae, Musapsocidae, Protroctopsocidae и Troctopsocidae) и инфраотряд Nanopsocetae (семейства Liposcelididae, Pachytroctidae и Sphaeropsocidae). В настоящее время известно, что Troctomorpha также содержат отряд Phthiraptera (вши) и, следовательно, являются парафилетическими, как и Psocoptera в целом. Некоторые Troctomorpha, такие как Liposcelis (которые похожи на вшей по морфологии), часто встречаются в птичьих гнёздах, и возможно, что подобное поведение предков вшей лежит в основе паразитизма, наблюдаемого сегодня[19]. Подотряд PsocomorphaПредставители Psocomorpha отличаются наличием антенн с 13 сегментами. У них есть двух- или трехчлениковые лапки, причем это состояние является постоянным (например, Psocidae) или изменчивым (например, Pseudocaeciliidae) внутри семейства. Жилкование их крыльев изменчиво. Psocomorpha является крупнейшим подотрядом Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), насчитывающим около 3600 видов в 24 семействах, начиная от маловидового Bryopsocidae (2 вида) и заканчивая многовидовым Psocidae (около 900 видов)[19]. Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae (семейства Cladiopsocidae, Dolabellopsocidae, Epipsocidae, Neurostigmatidae и Ptiloneuridae), инфраотряд Caeciliusetae (семейства Amphipsocidae, Asiopsocidae, Caeciliusidae, Dasydemellidae и Stenopsocidae), инфраотряд Homilopsocidea (семейства Archipsocidae, Bryopsocidae, Calopsocidae, Ectopsocidae, Elipsocidae, Lachesillidae, Mesopsocidae, Peripsocidae, Philotarsidae, Pseudocaeciliidae и Trichopsocidae) и инфраотряд Psocetae (семейства Hemipsocidae, Myopsocidae, Psilopsocidae и Psocidae). В 2014 году в результате молекулярного филогенетического анализа подотряда была проведена реструктуризация группы и синонимизация некоторых семейств. Подтверждена монофилия подотряда, а также монофилия трёх из четырёх ранее признанных инфраотрядов (Caeciliusetae, Epipsocetae и Psocetae). Напротив, монофилия инфраотряда Homilopsocidea не поддержена. На основании филогении авторы разделили Homilopsocidea на три самостоятельных инфраотряда: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae включая Calopsocidae и Bryopsocidae) и Homilopsocidea (Peripsocidae, Ectopsocidae, ‘Elipsocidae’, ‘Lachesillidae’, ‘Mesopsocidae’). За исключением нескольких случаев, ранее признанные семейства были восстановлены как монофилетические. Синонимизированы семейства Bryopsocidae (с Zelandopsocinae из Pseudocaeciliidae), Calopsocidae (с Pseudocaeciliidae) и Neurostigmatidae (с Epipsocidae). Монофилия Elipsocidae, Lachesillidae и Mesopsocidae не была подтверждена, но монофилию этих семейств нельзя было отвергнуть статистически, поэтому они предварительно поддерживаются как действительные семейства[20]. Примечания
Литература
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
