|
Нимфалиды
Нимфалиды[2][3] (лат. Nymphalidae) — семейство чешуекрылых, состоящее из около 6100 видов[4]. Название семейству впервые было дано немецким зоологом, ботаником и специалистом по мезоамериканским языкам, Константином Самуэлем Рафинеск-Шмальцем. Основным отличительным признаком представителей семейства нимфалид является укороченная передняя пара ног. Данный признак наблюдается практически у всех таксонов семейства, за редким исключением. Общая характеристика Бабочки средних и крупных размеров. Размах крыльев представителей семейства 25—180 мм, у большинства — 50—80 мм. Бабочки из этого семейства характеризуются богатым разнообразием окраски[5] и рисунка крыльев. Наиболее ярко и пёстро окрашены представители подсемейства Nymphalinae. Нижняя сторона крыльев часто покровительственной окраски[5], порой подражающая сухим листьям и другим сухим растительным остаткам. Голова округлая. Глаза голые или волосистые. Усики головчатые или булавовидные[5], достигающие половины костального края переднего крыла. Губные щупики большие и мощные, с коротким концевым сегментом, косо торчащие вперед. Грудь мощная и развитая.  Отличительной особенностью представителей семейства являются передние ноги, которые и у самцов и самок редуцированы (недоразвиты) и не используются при хождении[6][7]. Передние ноги лишены коготков и покрыты густыми волосками. Задние голени с одной парой шпор. Крылья широкие, их наружный край часто с угловатыми выступами или зазубринами. Переднее крыло треугольной формы, с выпуклым, несколько вогнутым или зубчатым (волнистым) внешним краем. На переднем крыле жилки R3, R4 и R5 ответвляются от общего ствола, который берёт начало от внешнего края центральной ячейки. В ряде случаев от этого же ствола ответвляется и жилка R2 (Melitaeinae). Жилка R3 доходит к вершине крыла, a R4 и R5 — к внешнему краю. Жилка R1 имеет самостоятельное начало от переднего края центральной ячейки. Сама центральная ячейка замкнутая (кроме Neptis). Анальная жилка одна. Заднее крыло округлой или угловатой формы, с двумя развитыми анальными жилками. Центральная ячейка заднего крыла не замкнутая (кроме Argynninae). Задние крылья, например у хараксиновых могут иметь «хвостики». Брюшко узкое и короткое. Гениталии самцов характеризуются значительным разнообразием, а иногда и высокой сложностью строения. Тегумен относительно крупный, имеет вид купола, сильно выступает вперёд. Ункус может иметь разнообразное строение — от сложного у некоторых Argynninae до полной редукции у Melitaeinae. Части гнатоса не всегда хорошо дифференцируются, иногда отсутствуют. Саккус короче ункуса, у Melitaea он уплощенный, имеет различную форму центральной вырезкой. Вальва широкая либо, со сложной структурой внутренней поверхности у Argynninae, мощно развитыми гарпами и характерным отростком у Melitaea. Эдеагус прямой или изогнутый, имеет заостренную или тупую вершину. Для строения гениталий самок характерно разнообразие строения вагинальной области. Генитальная пластинка не всегда дифференцируется. Бурса перепончатая, всегда без аппендикса[8]. Особенности биологии и экологииПочти все нимфалиды — активные посетители цветущих растений. Ряду видов из семейства для жизнедеятельности необходимы микроэлементы, в первую очередь натрий. Они охотно летят на влажную минеральную глину, на экскременты и мочу крупных животных, влажный древесный уголь, человеческий пот — откуда получают влагу и необходимые микроэлементы. Часто самцы данных видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж. Гусеницы средних или крупных размеров, 30—50 мм длиной, различной окраски — от тёмных цветов до зелёной, с различным рисунком, умеренно волосистые, с шипами или выростами на теле. Гусеницы младших, а иногда и средних возрастов часто живут группами, однако есть и такие, которые живут поодиночке. Питаются травами, листьями кустарников и деревьев, в том числе плодовых, иногда нанося заметный вред. Куколки угловатые или в бугорках, висят на листе или стебле кормовых растений или рядом с ними на субстрате[5]. Для некоторых нимфалид характерно территориальное поведение, как правило, отмечаемое у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания. Часто что со своих территориальных участков эти самцы прогоняют не только других самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской. В ряде случаев самцы воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида размерами и цветом[9] — например, данное поведение отмечается у самцов морфо, хараксес и других. У многих видов выражен половой диморфизм в размерах и окраске[5]. МиграцииШашечницы и малые перламутровки преимущественно оседлые и держатся, как правило, на определённых участках своего места обитания. Многие же виды нимфалид склонны к миграционному поведению в поисках пищи и кормовых растений для потомства. Некоторые способны при миграциях преодолевать большие расстояния, например, репейница. При миграциях репейницы летят группами, со скоростью 25—30 км/ч и могут преодолевать до 500 км в день[10]. Бабочки летнего поколения репейниц зимуют в Северной и Центральной Африке, где они размножаются и уже новое поколение мигрирует на север, где выводятся летние поколения бабочек. В конце лета особи одного из этих поколений мигрируют обратно в Африку[11]. Весной цикл повторяется снова. Общая протяженность их перелета достигает 4000-5000 км[11]. Как и все насекомые данный вид периодически дает массовые вспышки численности в результате массового размножения резко увеличивает количество мигрирующих особей. Таким образом ежегодно особи репейниц совершают огромные массовые миграции из поколения в поколение. В период миграций бабочки продвигаются на север широким фронтом от Урала до Скандинавии[11], повсеместно достигая побережий окраинных морей Северного Ледовитого океана[12]. В соответствующих районах на севере они образуют временные поселения (псевдопопуляции) и успешно размножаются. Миграции позволяют бабочкам воспользоваться изменениями ресурсов по мере смены сезонов, перемещаясь на север летом, чтобы избежать жарких температур в Африке, и снова перемещаясь на юг, чтобы избежать холодных зим в северной Европе[11][13]. Эта картина также отражена в США, где репейницы мигрирует из Мексики в северную часть Соединенных Штатов и Канады[14]. Ареал и видыОколо 6100 видов и 559 родов[4]. Широко распространены по всему миру, большей части в тропиках. В России более 130 видов[5]. Замечания по систематикеСостав семейства и его систематика является предметом научных дискуссий и исследований. Многие таксоны, рассматриваемые сейчас в ранге подсемейств Нимфалид, как то Danainae, Heliconiinae, Libytheinae, Morphinae, ранее рассматривались в ранге самостоятельных семейств[15]. Спорным является систематическое положение группы Сатириды. Ряд энтомологов включают данный таксон в ранге подсемейства в составе семейства Нимфалид — именно в таком ранге рассматриваются представители данной группы в англоязычной научной литературе. На территории стран бывшего СССР, по традиционной систематике, на основании характерного узнаваемого внешнего облика и особенностей морфологии гениталий самцов за этой группой бабочек преимущественно сохраняют статус самостоятельного семейства[16][17]. Филогения и эволюция Филогения нимфалид сложна. Некоторые таксоны до сих пор имеют неясную позицию, что отражает тот факт, что некоторые подсемейства ранее были признаны в качестве отдельных семейств из-за недостаточного изучения. Наиболее древний известный ископаемый представитель семейства — Prodryas persephone, известный по единственной необычайно хорошо сохранившейся окаменелости, обнаруженной в 1878 году в отложениях Северной Америки[18]. Окамелесть P. persephone найдена в отложениях позднего эоцена в известной флориссантской формации у Флориссант (Колорадо)[19][20]. Длина переднего крыла бабочки 24,5 мм. Особь полностью сохранилась, включая ротовой аппарат, антенны и даже цветовой рисунок чешуек на крыльях[21]. Ближайшие родственные нимфалиды происходят из современных родов Hypanartia[22] и Antanartia[23]. Представители подсемействПримечания
Литература
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
.jpg)
_Dos.jpg)
