Динозавроморфы

Динозавроморфы
Lagosuchus talampayensis (базальный динозавроморф) Динозавры (Dinosauria). 1-й ряд: Apatosaurus louisae, Microraptor gui, Passer domesticus; 2-й ряд: Edmontosaurus annectens, Stegosaurus stenops; 3-й ряд: Gastonia burgei, Triceratops prorsus, Plateosaurus engelhardti.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы
Международное научное название
Dinosauromorpha Benton, 1985
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   51380367 FW   53366

Динозавроморфы[1] (лат. Dinosauromorpha) — клада архозавров, объединяющая динозавров (включая птиц) и все базальные («примитивные») таксоны, более родственные динозаврам, чем птерозаврам и крокодилам[2].

Эволюционная история

Силезавриды, такие как Asilisaurus (на илл.), являются близкими родственниками динозавров, либо настоящими примитивными птицетазовыми динозаврами

Ранее предполагалось, что динозавроморфы, не относящиеся к динозаврам, вымерли в то время, когда начался быстрый расцвет динозавров. Однако, найденные остатки примитивных динозавроморф вместе с остатками первых динозавров в отложениях триаса в штате Нью-Мексико дают основание полагать, что базальные динозавроморфы и динозавры сосуществовали. По-видимому, в триасе динозавры выдержали долгую конкуренцию с другими динозавроморфами, прежде чем победили и достигли расцвета в юрском периоде[3].

Также палеонтологи предполагали, что все предки динозавров и их ближайшие родственники из группы динозавроморфных рептилий в начале и середине триаса были хищниками и, преимущественно, двуногими. Но открытие силезаврид, таких как Silesaurus opolensis и Asilisaurus kongwe, показало, что экологическое разнообразие внутри группы орнитодир в триасе было значительно большим[4].

Классификация

Кладу Dinosauromorpha выделил Майкл Бентон^[англ.] в 1985 году, включив в её состав орнитозухид (ныне считаются псевдозухиями) и динозавров, в том числе птиц. В классификации Бентона динозавроморфы относятся к группе, которую он назвал Neoarchosauria (соответствует современному пониманию Archosauria). Бентон считал птерозавров базальными архозавроморфами[5]; однако через год, в 1986 году, Жак Готье объединил их вместе с динозаврами в кладу орнитодир (Ornithodira)[6]. В несколько видоизменённым виде такая классификация принимается большинством современных палеонтологов: динозавроморф, как правило, рассматривают как сестринскую кладу Pterosauromorpha (птерозавры и родственники) в составе орнитодир, в свою очередь, включаемых в тотальную группу Avemetatarsalia, или Pan-Aves (птицы и все, кто ближе к ним, чем к крокодилам)[2][7].

По определению М. Эзкурры и соавторов (2020), таксон Dinosauromorpha соответствует наиболее инклюзивной (наибольшей) кладе, включающей Compsognathus longipes Wagner, 1859 (Dinosauria), но не Pterodactylus antiquus (Soemmerring, 1812) (Pterosauria) и Alligator mississippiensis (Daudin, 1802) (Pseudosuchia). Таким образом, к динозавроморфам относятся динозавры и все базальные (примитивные) таксоны, более близкие к динозаврам, чем к птерозаврам и крокодилам[2].

В составе динозавроморф выделяется меньшая группа динозавриформ[1] (Dinosauriformes), которую ввёл палеонтолог Фернандо Новас в 1992 году для объединения Lagosuchus, Pseudolagosuchus (младший синоним Lewisuchus[4][8]) и динозавров (включая герреразаврид, которых он не считал представителями Eudinosauria — «настоящих динозавров»). Эзкурра и соавторы (2020) определили динозавриформ как наименее инклюзивную (наименьшую) кладу, включающую Compsognathus longipes Wagner, 1859 и Lagosuchus talampayensis Romer, 1971. К числу динозавроморф, не относящихся к динозавриформам, часто причисляют семейство Lagerpetidae (=Lagerpetonidae)[7]. Тем не менее, авторы двух опубликованных в 2020 году исследований (Kammerer et al., 2020 и Ezcurra et al., 2020) пришли к выводу, что Lagerpetidae могут быть более родственны птерозаврам, чем динозаврам, и, следовательно, их следует относить к кладе Pterosauromorpha (птерозавры и родственники); если это действительно так, то все известные науке динозавроморфы попадают под определение динозавриформ[2][9].

Упрощённые родственные связи между основными группами динозавров (по традиционным представлениям) и таксоны-определители клады Dinosauria

А. Кау (2018) ввёл и определил таксон Dracohors для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, но не Marasuchus lilloensis Romer, 1972[10]. Силезавриды (Silesauridae), как правило, рассматриваются в качестве сестринского или, по крайней мере, очень близкого к динозаврам таксона, вместе с которыми они попадают под определение Dracohors[4][10]. Тем не менее, ряд филогенетических исследований свидетельствует в пользу того, что таксоны, которые обычно относят к силезавридам, могут быть градой базальных птицетазовых динозавров[11][12][13][14].

М. К. Лангер и соавторы (2020) определяют таксон Dinosauria (динозавры) как наименьшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 (Ornithischia), Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827 (Theropoda) и Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 (Sauropodomorpha)[15]. Динозавров, как правило, подразделяют на птицетазовых (Ornithischia; различные вымершие растительноядные динозавры) и ящеротазовых (Saurischia; герреразавры, тероподы и завроподоморфы)[16][17][18]. Некоторые авторы придерживаются альтернативной классификации, выделяя в составе динозавров клады завроподоморф (Sauropodomorpha, либо Saurischia / Pachypodosauria, включая герреразавров) и орнитосцелид (Ornithoscelida; тероподы и птицетазовые)[10][19][20][21]. До наших дней дожили только представители тероподных динозавров — птицы (Aves)[22][23].

Филогения

Кладограмма по филогенетическому анализу С. Несбитта и соавторов (2017)[7], с названиями клад по работе А. Кау (2018)[10]:

Avemetatarsalia	† Aphanosauria   Ornithodira † Pterosauromorpha Pterosauria   Dinosauromorpha   † Lagerpetidae   Dinosauriformes   † Marasuchus   Dracohors   † Silesauridae    Dinosauria    † Ornithischia    Saurischia    † Sauropodomorpha     Theropoda

Кладограмма по анализу М. Эзкурры и соавторов (2020)[2]:

Pan-Aves	† Aphanosauria   Ornithodira † Pterosauromorpha   † Lagerpetidae     † Pterosauria     Dinosauromorpha Dinosauriformes   † Lagosuchus   Dracohors   † Silesauridae     Dinosauria
(=Avemetatarsalia)

Результаты анализа А. Кау (2018) можно отобразить следующей кладограммой (обратите внимание, что в данной топологии поддерживается дискуссионная «орнитосцелидная» гипотеза)[10]:

Dinosauromorpha	† Lagerpetidae   Dinosauriformes   † Marasuchus   Dracohors   † Silesauridae (вкл. Pisanosaurus)     † Herrerasauria     † Tawa     † Daemonosaurus         † Staurikosaurus       † Herrerasaurus     † Sanjuansaurus         Dinosauria   † Sauropodomorpha       † Eodromaeus   Ornithoscelida   † Ornithischia     Theropoda

Paleobiology Database[24] Динозавроморфы (Dinosauromorpha Benton, 1985) Роды incertae sedis Prorotodactylus Ptaszynski, 2000 — ихнород Динозавриформы (Dinosauriformes Novas, 1992) Ignotosaurus Martínez et al., 2013 Lagosuchus Romer, 1971 (nomen dubium) Marasuchus Sereno & Arcucci, 1994 Saltopus Huene, 1910 Силезавриды (Silesauridae Langer et al., 2010) Динозавры (Dinosauria Owen, 1842)

The Theropod Database[25][26] Динозавроморфы (Dinosauromorpha Benton, 1985) Динозавриформы (Dinosauriformes Novas, 1992) Lagosuchus Romer, 1971 [syn. Marasuchus Sereno & Arcucci, 1994] Nyasasaurus Nesbitt et al., 2013 Saltopus Huene, 1910 Dracohors Cau, 2018 Avipluma Clarke et al., 2004 Динозавры (Dinosauria Owen, 1842)

См. также

• Эупаркерия

Примечания

1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 70. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
2. Ezcurra M. D.^[англ.], Nesbitt S. J.^[англ.], Bronzati M., et al. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 588, iss. 7838. — P. 445—449. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-3011-4. — PMID 33299179.
3. Irmis R. B., Nesbitt S. J., Padian K., Smith N. D., Turner A. H. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, iss. 5836. — P. 358—361. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1143325. — PMID 17641198. Архивировано 16 октября 2021 года.
4. Nesbitt S. J., Sidor C. A., Irmis R. B., Angielczyk K. D., Smith R. M. H., Tsuji L. A. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 464, iss. 7285. — P. 95—98. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature08718.
5. Benton M. J.^[англ.]. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.]. — 1985. — Vol. 84, iss. 2. — P. 97—164. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x.
6. Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight / In K. Padian^[англ.]. — San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — P. 1—55.
7. Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037. — PMID 28405026. Архивировано 28 мая 2019 года.
8. Ezcurra M. D., Nesbitt S. J., Fiorelli L. E., Desojo J. B. New Specimen Sheds Light on the Anatomy and Taxonomy of the Early Late Triassic Dinosauriforms from the Chañares Formation, NW Argentina (англ.) // The Anatomical Record^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 303, iss. 5. — P. 1393—1438. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.24243. Архивировано 26 августа 2019 года.
9. Kammerer C. F., Nesbitt S. F., Flynn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry (англ.) // PNAS : journal. — 2020. — Vol. 117, iss. 30. — P. 17932—17936. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1916631117. Архивировано 10 октября 2021 года.
10. Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57, iss. 1. — P. 1—25. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2018.01. Архивировано 21 декабря 2018 года.
11. Ferigolo J., Langer M. C. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone (англ.) // Historical Biology^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 19, iss. 1. — P. 23—33. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912960600845767. Архивировано 10 октября 2021 года.
12. Langer M. C., Ferigolo J. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2013. — Vol. 379, iss. 1. — P. 353—392. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp379.16. Архивировано 10 октября 2021 года.
13. Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., et al. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. — PMID 27839975.
14. Müller R. T., Garcia M. S. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2020. — Vol. 16, iss. 8. — P. 20200417. — ISSN 744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2020.0417. — PMID 32842895. — PMC 7480155. Архивировано 13 июля 2021 года.
15. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Dinosauria R. Owen 1842 [M. C. Langer, F. E. Novas, J. S. Bittencourt, M. D. Ezcurra, and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1209—1217.
16. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 1: "Origin and Relationships of Dinosauria" by M. J. Benton^[англ.], pp. 7—19.
17. Langer M. C., Ezcurra M. D., Rauhut O. W. M., Benton M. J.^[англ.], Knoll F. Untangling the dinosaur family tree (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E1—E3. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24011. Архивировано 10 октября 2021 года.
18. Novas F. E.^[англ.], Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences^[англ.]. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
19. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 543, iss. 7646. — P. 501—506. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature21700. — Bibcode: 2017Natur.543..501B. — PMID 28332513. Архивировано 8 января 2021 года. Supplementary Information (Архивировано 24 ноября 2021 года.).
20. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. Baron et al. reply (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E4—E5. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24012.
21. Holtz T. R. Jr. Share names for dinosaur divisions (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 545, iss. 7652. — P. 30. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/545030d. Архивировано 19 октября 2021 года.
22. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 11: "Basal Avialae" by K. Padian^[англ.], pp. 210—231.
23. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Saurischia H. G. Seeley 1888 [J. A. Gauthier, M. C. Langer, F. E. Novas, J. Bittencourt & M. D. Ezcurra], converted clade name, pp. 1209—1217.
24. Dinosauromorpha (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 15 октября 2024).
25. Mortimer M. Nontheropods cladogram test (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 16 октября 2021. Архивировано 10 октября 2021 года.
26. Mortimer M. Non-theropods (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 16 октября 2021. Архивировано 10 октября 2021 года.

Литература

• The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: UC Press, 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

Ссылки

• Филогения динозавроморф и других авеметатарзалий (GEOl 104)