Псевдозухии
Псевдозухии[1] (лат., Pseudosuchia, буквально: ложные крокодилы[2]) — таксономическая группа архозавров в рамках кладистики. До 2011 года использовался термин круротарзы (Crurotarsi), предложенный в 1990 году американским палеонтологом Полом Серено вместо термина псевдозухии (Pseudosuchia). Псевдозухии являются сестринской группой по отношению к Avemetatarsalia (формы, более близкие к птицам, чем к крокодилам). ОписаниеПсевдозухии — одна из двух основных дочерних клад архозавров. Получили своё название благодаря строению лодыжки: таранная кость соединяется со стопой, а пяточная — с голенью, вращение происходит между ними. Обычно на пяточной кости имеется бугор, как у млекопитающих. По характеру сустава между пяточной и таранной костями различают обратно-крокодиловый и нормальный крокодиловый тип сустава. Череп обычно имел массивное строение, что особенно контрастировало с орнитодирами. Морда была узкой и обычно продолговатой, шея — короткой и сильной, а положение конечностей — от типичного для рептилий до выпрямленного, как у динозавров или млекопитающих (хотя псевдозухии пришли к такому положению иным эволюционным путём). Тело было нередко защищено двумя или более крепкими пластинами. Длина многих псевдозухий достигала 3 и более метров. ЭволюцияПсевдозухии возникли в конце оленекского века (ранний триас). К ладинскому веку (конец среднего триаса) они доминировали в экологической нише сухопутных хищников. Расцвет псевдозухий приходится на поздний триас, когда в их состав входили Рауизухии[англ.] с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй этозавры, крупные плотоядные попозавры, мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп. В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные псевдозухии вымерли. Причина вымирания остаётся неизвестной: среди возможных причин рассматриваются падение астероида, резкое климатическое изменение или катаклизм общепланетарного масштаба. Последние исследования свидетельствуют о резком увеличении вулканической активности в тот период, которая могла стать прямой причиной вымирания псевдозухий и занятия их ниш (как среди хищников, так и среди травоядных) динозаврами[3]. Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов). В мезозое из протозухий возникают виды, морфологически близкие к современным крокодилам. Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы (нотозухии), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами. Когда с окончанием мелового периода динозавры вымерли, крокодилы продолжили существование. В настоящее время единственными представителями псевдозухий являются 3 семейства отряда крокодилов: настоящие крокодилы, аллигаторы и гавиалы (хотя некоторые авторы считают уместным понизить ранг семейства гавиаловых до одного из подсемейств настоящих крокодилов). Первые представители отряда в свою очередь существовали еще около 83,5 млн лет назад. КлассификацияВ настоящее время таксон Pseudosuchia всё чаще используется вместо Crurotarsi (а также ещё одного частичного синонима, предложеного Бентоном и Кларком — Crocodylotarsi). Входящая в состав клады Suchia Rauisuchia представляет собой группу хищных и в основном крупных (часто от 4 до 6 метров) животных триаса. Они отличались от крокодилов прежде всего тем, что держали конечности вертикально под телом, а не в стороны. Это позволяло им более эффективно передвигаться. Клада Paracrocodylomorpha является группой архозавров, включающая в себя Crocodylomorpha и несколько тесно связанных между собой триасовых форм. Возведённый в 1993 году, клада обычно содержит ранних псевдозухий, таких как Poposauridae[англ.] и Gracilisuchus. Poposauridae представляют собой семейство больших (около 2,5 до 5 метров в длину) плотоядных архозавров, которые жили вместе с динозаврами в позднем триасе. Они известны по ископаемым остаткам из Северной и Южной Америки. Изначально считались, что ряд аспектов (таких, как особенности черепа и прямохождения) роднит их с тероподовыми динозаврами, однако кладистический анализ показал, что они были более тесно связаны с крокодилами[4]. Семейство включает в себя следующие виды:
Таксономия
ФилогенетикаНиже приведена кладограмма псевдозухий (Parrish (1993), Nesbitt (2003 & 2005), Nesbitt & Norell (2006))[6].
Примечания
Литература
Ссылки |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
