Герреразавриды

† Герреразавриды
Череп Herrerasaurus ischigualastensis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: † Herrerasauria Семейство: † Герреразавриды
Международное научное название
Herrerasauridae Benedetto, 1973
Синонимы
Staurikosauridae Galton, 1977
Роды
† Герреразавр (Herrerasaurus) † Санхуанзавр (Sanjuansaurus) † Ставрикозавр (Staurikosaurus) † ? Caseosaurus † ? Chindesaurus
Геохронология  вымер 225 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4531439 FW   38510 и 304959

Герреразаври́ды[1] (лат. Herrerasauridae) — семейство базальных ящеротазовых динозавров[2].

Происхождение названия

Названы вслед за герреразавром, первым описанным динозавром семейства, в честь Виторио Эрреры, фермера, отыскавшего первые окаменелости

Описание

Герреразавриды появились на заре эпохи динозавров в позднем триасе. Это были небольшие (не больше 4 метров длиной) плотоядные ящеры, передвигающиеся на задних конечностях. Характерными особенностями строения скелета герреразаврид являются лишь частично открытая вертлужная впадина, только два крестцовых позвонка (самое маленькое количество среди динозавров). Строение лобковой кости сильно напоминает аналогичное строение у группы тетануров (теропод, наиболее близких к современным птицам). Шарнирно сочленённая нижняя челюсть герреразаврид похожа на челюсти всех теропод. Довольно длинные передние конечности не имели специализированных изменений: было пять полноценных кистевых костей (в то время, как настоящие тероподы имели три длинных пальца с искривлёнными когтями), третий палец длиннее второго. Позвонки герреразаврид не имели полостей для воздушных мешков (в отличие от теропод). Внешне герреразавриды довольно похожи на теропод, однако они не являлись их предками и полностью вымерли уже к началу юрского периода.

Классификация

Структура таксона

В настоящее время семейство включает три монотипных рода — герреразавры[3] (самый изученный род семейства, известный по нескольким скелетам), санхуанзавры[4], ставрикозавры[3] и, возможно, ещё несколько родов (Chindesaurus[5], Caseosaurus[6]), — полноценная классификация которых вызывает затруднения в связи с малым количеством ископаемого материала (возможно, последние два таксона являются синонимами).

Novas (1992) определил Herrerasauridae как кладу, включающую ближайшего общего предка герреразавра и ставрикозавра, а также всех его потомков[7].

Другие возможные базальные тероподы: Alwalkeria[8] и Teyuwasu[9].

Филогения

Положение герреразаврид на эволюционном дереве динозавров не вполне ясно. Они могут быть базальными тероподами[10], базальными ящеротазовыми[11][12] или отдельной веткой, развившейся при разделении динозавров на ящеротазовых и птицетазовых. Ранние исследователи предполагали, что они представляют собой раннюю линию завроподоморф. Nesbitt в 2009 году предположил, что герреразавры, и связанные с ними герреразавриды, являются очень ранней веткой, отделившейся от теропод[10], в то время как другие (например, Ezcurra, 2010) находят их базальной веткой клады Eusaurischia, что ближе к началу ветки ящеротазовых, чем к веткам теропод или завроподоморф[13]. Ситуация осложняется корреляциями слоёв окаменелостей, относимых к позднему триасу[11].

С тероподами герреразаврид сближают некоторые характеристики — крупные когти, зубы, особенности костей таза. Многие палеонтологи, однако, не соглашались с такой классификацией и указывали на отсутствие у герреразаврид ключевых, по их мнению, признаков теропод (к примеру, полостей в позвонках, предназначенных для воздушных мешков)[14].

Филогенетическое дерево

Первая кладограмма, представленная здесь, основана на анализе, выполненном Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee и T. S. Kutty в 2011 году. Здесь герреразавриды являются примитивными ящеротазовыми, но не тероподами[15].

Dinosauria	Ornithischia    Saurischia   Herrerasauridae    Herrerasaurus     Staurikosaurus     Другие герреразавриды      Eusaurischia   Theropoda    Chindesaurus       Tawa       Eoraptor   Neotheropoda        Coelophysis      «Syntarsus» kayentakatae            Liliensternus     к юрским тероподам               Sauropodomorpha

Вторая кладограмма основана на исследованиях Hans-Dieter Sues, Sterling J. Nesbitt, David S Berman и Amy C. Henrici в 2011—2012 годах. Здесь герреразавриды являются базальными тероподами[16].

Dinosauria	Ornithischia    Saurischia    Sauropodomorpha    Theropoda   Herrerasauridae    Staurikosaurus       Herrerasaurus     Chindesaurus           Eoraptor       Daemonosaurus       Tawa   Neotheropoda        Coelophysis      «Syntarsus» kayentakatae            Liliensternus     к юрским тероподам

Анализ Pacheco et. al., 2019 восстановил герреразаврид как базальных ящеротазовых[2]:

Dinosauria	Ornithischia   Saurischia Herrerasauridae   Staurikosaurus       Sanjuansaurus     Herrerasaurus     Gnathovorax           Daemonosaurus         Tawa     Chindesaurus         Eodromaeus       Guaibasaurus   Eusaurischia   Theropoda     Sauropodomorpha

Novas et al., 2021 обнаружили, что герреразавриды являются базальными ящеротазовыми, вместе с Tawa, Chindesaurus и Daemonosaurus входящими в кладу Herrerasauria[17]:

Dinosauria	† Ornithischia   Saurischia † Herrerasauria     † Daemonosaurus chauliodus     † Tawa hallae     † Chindesaurus bryansmalli     † Herrerasauridae   † Staurikosaurus pricei       † Gnathovorax cabreirai     † Herrerasaurus ischigualastensis         Eusaurischia   † Sauropodomorpha   Theropoda   † Eodromaeus murphi     Neotheropoda

История и находки

• Род герреразавры описан впервые в 1963 году по находкам в формации Ишигуаласто^[англ.], Сан-Хуан, Аргентина[3]. Почти полный скелет герреразавра был найден там же в 1988 году Известны находки герреразавров в Бразилии и Северной Америке.
• Род ставрикозавры известен по одной единственной находке 1936 года (описана только в 1970 году) в формации Санта-Мария^[англ.] (геологический парк Palerrota, Южная Бразилия)[3].
• Род санхуанзавры представлен единственной находкой в формации Ишигуаласто^[англ.] в 1994 году (описан в 2010 году)[4].
• Род Chindesaurus представлен единственной находкой в формации Chinle^[англ.] (Национальный Парк Петрифайд-Форест, США) в 1985 году (описан в 1995 году)[5].
• Род Caseosaurus описан в 1998 году по единственной находке в формации Dockum^[англ.] (Техас, США)[6].
• Род ?Alwalkeria описан в 1987 году по единственной сильно фрагментированной находке (части позвоночника, части челюстей, бедро, лодыжка) в формации Maleri^[англ.], Индия[8].
• Род ?Teyuwasu описан в 1999 году по единственной очень сильно фрагментированой находке 1933 года (бедро и голень) в формации Санта-Мария^[англ.] (геологический парк Palerrota, Южная Бразилия)[9].

Источники

1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 42. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
2. Cristian Pacheco, Rodrigo T. Müller, Max Langer, Flávio A. Pretto, Leonardo Kerber. Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs (англ.) // PeerJ. — 2019-11-08. — Vol. 7. — P. e7963. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7963. Архивировано 6 августа 2020 года.
3. Colbert, E.H. A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 1970. — Vol. 2405. — P. 1—39.
4. Alcober, Oscar A.; and Martinez, Ricardo N. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina (англ.) // ZooKeys : journal. — Pensoft Publishers, 2010. — Vol. 63, no. 63. — P. 55—81. — doi:10.3897/zookeys.63.550. — PMID 21594020. — PMC 3088398.
5. Long, R.A.; and Murry, P.A. Late Triassic (Carnian and Norian) Tetrapods from the Southwestern United States (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 4 : journal. — 1995. — P. 1—254.
6. Hunt, A.P.; Lucas, S.G.; Heckert, A.B.; Sullivan, R.M.; and Lockley, M.G. Late Triassic Dinosaurs from the Western United States (англ.) // Geobios : journal. — 1998. — Vol. 31, no. 4. — P. 511—531. — doi:10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
7. Novas, F. E. Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae (англ.) // Palaeontology^[англ.] : journal. — 1992. — Vol. 35. — P. 51—62.
8. Chatterjee, S.; and Creisler, B.S. Alwalkeria (Theropoda) and Morturneria (Plesiosauria), new names for preoccupied Walkeria Chatterjee, 1987 and Turneria Chatterjee and Small, 1989 (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 1994. — Vol. 14, no. 1. — P. 142. — doi:10.1080/02724634.1994.10011546.
9. Kischlat, E.-E. A new dinosaurian "rescued" from the Brazilian Triassic: Teyuwasu barberenai, new taxon (англ.) // 1st Simp. Brasil. Pal. Vert, Paleontologia em Destaque : journal. — 1999. — Vol. 14, no. 26. — P. 58.
10. Nesbitt S. J., Smith N. D., Irmis R. B., Turner A. H., Downs A., Norell M. A. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326, no. 5959. — P. 1530—1533. — doi:10.1126/science.1180350. — PMID 20007898.
11. Langer, Max C. Basal Saurischia // The Dinosauria (неопр.) / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). — 2nd. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 25—46. — ISBN 0-520-24209-2.
12. Langer, M.C; and Benton, M.J. Early dinosaurs: a phylogenetic study (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.]. — Taylor & Francis, 2006. — Vol. 4, no. 4. — P. 309—358. — doi:10.1017/S1477201906001970.
13. Ezcurra, M.D. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 2010. — Vol. 8, no. 3. — P. 371—425. — doi:10.1080/14772019.2010.484650.
14. Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (недоступная ссылка с 06-09-2013 [4158 дней])[[Категория:Википедия:Статьи с нерабочими ссылками с сентября 2013]]  (неопр.). Дата обращения: 24 января 2012. Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 года.
15. Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee and T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2011. — Vol. 101, no. 3—4. — P. 333—349. — doi:10.1017/S1755691011020093.
16. Hans-Dieter Sues, Sterling J. Nesbitt, David S Berman and Amy C. Henrici. A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2011. — Vol. in press, no. 1723. — P. 3459. — doi:10.1098/rspb.2011.0410. Архивировано 24 сентября 2015 года.
17. Novas F. E.^[англ.], Agnolin F. L., Ezcurra M. D.^[англ.], Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences^[англ.] : journal. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.