行動遺伝学 （こうどういでんがく、英 : Behavioural genetics ）とは、行動 における個人差 の本質と起源 を調査するために遺伝学的 手法 を用いる科学的 研究 分野である。 「行動遺伝学」という名称は遺伝的影響に焦点を当てていることを示唆しているが、この分野では、遺伝的要因と環境的要因が個人差にどの程度影響を与えているのか、また、遺伝子と環境の交絡 を取り除くことができる研究デザイン （英語版 ） フランシス・ゴルトン によって科学的分野 （英語版 ） 第二次世界大戦 の前後に優生学 運動と関連付けられたことで信用を失った。20世紀後半になると、この分野は、人間の行動と精神疾患 の遺伝 に関する研究（典型的には双生児と家族の研究 （英語版 ） 選択的交配 と交配 による遺伝的に有益なモデル生物 の研究によって、再び注目されるようになった。20世紀後半から21世紀初頭にかけて、分子遺伝学の技術的進歩により、ゲノムを直接測定し、修飾することが可能になった。これにより、モデル生物の研究（例えばノックアウトマウス ）や人間の研究（例えばゲノムワイド関連研究 ）で大きな進歩があり、新しい科学的発見につながった。
行動遺伝学研究の知見は、行動に対する遺伝的および環境的影響の役割に関する現代の理解に広く影響を与えている。これには、研究されたほとんどすべての行動が、かなりの程度の遺伝的影響を受けているという証拠や、その影響は個人が成人になるにつれて増加する傾向があるという証拠が含まれる。さらに、研究された人間の行動のほとんどは、非常に多数の遺伝子 の影響を受けており、これらの遺伝子の個々の影響 （英語版 ）
小麦と家畜を持つ農民 - 紀元前1422年の古代エジプトの芸術は家畜化された動物を表現している。 選択的育種 と動物の家畜化 は、行動の個人差が自然な原因によるものかもしれないという考えを人類が持っていた最も古い証拠かもしれない[ 1] プラトン とアリストテレス はそれぞれ、行動特性の遺伝 の基礎とメカニズムについて推測した[ 2] プラトン は、『国家 』の中で、理想的な社会の追求において、ある特性の発達を奨励し、他の特性を阻止するために、市民の間で選択的育種を奨励すべきであると論じたが、今日では優生学 と呼ばれるかもしれない[ 2] [ 3] イギリス・ルネサンス （英語版 ） ウィリアム・シェイクスピア がテンペスト 生まれか育ちか （英語版 ） キャリバン について、「悪魔だ、生まれついての悪魔だ、その本性に教育は決して染みつかない」と書いている[ 3] [ 4]
現代の行動遺伝学は、19世紀の知識人でチャールズ・ダーウィン のいとこであるサー・フランシス・ゴルトン から始まった[ 3] 博学者 であり、人間の能力と精神的特性の遺伝 を含む多くの分野を研究した。ゴルトンの研究の1つは、イギリス の上流階級 における社会的・知的 達成度に関する大規模な系図 研究であった。1869年、ダーウィンの種の起源 Hereditary Genius 誌でその結果を発表した[ 5] 遺伝と環境の相対的役割 （英語版 ） 多変量解析 を導入し、現代のベイズ統計学 への道を開いた」のであり、これは科学全体で使用されている—「統計学の啓蒙」と呼ばれるものを開始したのである[ 6]
ゴルトン ゴルトンによって設立された行動遺伝学の分野は、最終的に、ゴルトンの知的貢献のもう1つである、20世紀社会における優生学 運動の設立によって弱体化された[ 3] 優生学 の主な考え方は、選択的育種と行動の遺伝に関する知識を組み合わせて、人類を改良することであった[ 3] 優生学 運動は、その後、ナチス・ドイツ における科学的な腐敗と大量虐殺行為 （英語版 ） [ 3] カルビン・S・ホール （英語版 ） [ 7] [ 8] [ 9]
行動遺伝学が明確な分野として始まったのは、1960年にジョン・L・フラー （英語版 ） Behavior Genetics という本が出版されたことによって示された[ 1] [ 10] [ 11] [ 12] Behavior Genetics （英語版 ） 行動遺伝学会 （英語版 ） テオドシウス・ドブジャンスキー が初代会長に選出された。その後、この分野は成長し、多様化し、多くの科学分野に影響を与えている[ 3] [ 13]
行動遺伝学の主な目的は、行動における個人差 の本質と起源を調査することである[ 3] [ 14]
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（2020年2月 ）
動物行動遺伝学の研究者は、環境要因を慎重に制御し、遺伝的変異を実験的に操作することができるため、ヒトの行動遺伝学 （英語版 ） [ 15] 選択実験 がよく用いられる。例えば、実験室のハツカネズミ は、オープンフィールド行動 （英語版 ） [ 16] 体温調節 の巣作り本能 （英語版 ） [ 17] 回し車 運動行動[ 18] モデル生物 を用いる行動遺伝学者は、遺伝子を改変、挿入、または欠失させるために、様々な分子 技術を用いる。これらの技術には、ノックアウト 、フロキシング （英語版 ） 遺伝子ノックダウン 、CRISPR -Cas9などの方法を用いたゲノム編集 などがある[ 19] 生理学的 、または行動的な結果を評価することができる[ 20] [ 21] ゼブラフィッシュ [ 22] 線形動物 のカエノラブディティス・エレガンス などがある[ 23]
機械学習と人工知能の発展により、研究者は複雑さと生成される大規模なデータセットを管理できる実験を設計できるようになり、ますます複雑な行動実験が可能になっている[ 24]
行動遺伝学研究で使用される研究デザインの一部は、双生児研究 （英語版 ） 養子研究 （英語版 ） 家系デザイン （系図 デザインとしても知られる）のバリエーションである[ 14] 双生児 ）の量的遺伝学 （英語版 ） 表現型 の違いに、遺伝子と環境がどの程度寄与しているかを推定することができる[ 25]
常染色体顕性 遺伝のパターンを示す系図 。行動遺伝学者は、系図研究 （英語版 ） 双生児研究の基本的な直感は、一卵性双生児 は100%のゲノムを共有し、二卵性双生児 は平均して50%の分離ゲノムを共有するということである。したがって、一卵性双生児ペアの2人の間の違いは、環境の違いによってのみ生じる可能性があるのに対し、二卵性双生児は、環境だけでなく遺伝子によっても異なる。この単純化されたモデルでは、二卵性双生児の方が一卵性双生児よりも異なる場合、それは遺伝的影響にのみ帰することができる。双生児モデルの重要な仮定は、等しい環境の仮定 （英語版 ） [ 26] 遺伝子-環境相関 （英語版 ） [ 27] [ 25] [ 28] 分散 が遺伝子と環境の2つの要因によるものであるという基本的な観察に基づいている。より正式には、
V
a
r
(
P
)
=
g
+
(
g
×
ϵ
)
+
ϵ
{\displaystyle Var(P)=g+(g\times \epsilon )+\epsilon }
P
{\displaystyle P}
g
{\displaystyle g}
ϵ
{\displaystyle \epsilon }
(
g
×
ϵ
)
{\displaystyle (g\times \epsilon )}
遺伝子と環境の相互作用 （英語版 ）
g
{\displaystyle g}
相加的 （英語版 ）
a
2
{\displaystyle a^{2}}
優性 効果（
d
2
{\displaystyle d^{2}}
エピスタシス 効果（
i
2
{\displaystyle i^{2}}
ϵ
{\displaystyle \epsilon }
c
2
{\displaystyle c^{2}}
e
2
{\displaystyle e^{2}}
測定誤差 が含まれる。簡単のために遺伝子と環境の相互作用を除外し（双生児研究では典型的）、
g
{\displaystyle g}
ϵ
{\displaystyle \epsilon }
V
a
r
(
P
)
=
(
a
2
+
d
2
+
i
2
)
+
(
c
2
+
e
2
)
{\displaystyle Var(P)=(a^{2}+d^{2}+i^{2})+(c^{2}+e^{2})}
[ 25]
双生児の類似性への遺伝的および環境的寄与の分解[ 25]
関係の種類
完全分解
ファルコナーの分解
きょうだい間の完全な類似性
1.0
=
a
2
+
d
2
+
i
2
+
c
2
+
e
2
{\displaystyle 1.0=a^{2}+d^{2}+i^{2}+c^{2}+e^{2}}
1.0
=
a
2
+
c
2
+
e
2
{\displaystyle 1.0=a^{2}+c^{2}+e^{2}}
一卵性双生児の相関 (
r
M
Z
{\displaystyle r_{MZ}}
r
M
Z
=
a
2
+
d
2
+
i
2
+
c
2
{\displaystyle r_{MZ}=a^{2}+d^{2}+i^{2}+c^{2}}
r
M
Z
=
a
2
+
c
2
{\displaystyle r_{MZ}=a^{2}+c^{2}}
二卵性双生児の相関 (
r
D
Z
{\displaystyle r_{DZ}}
r
D
Z
=
1
2
a
2
+
1
4
d
2
+
(
k
)
i
2
+
c
2
{\displaystyle r_{DZ}={\frac {1}{2}}a^{2}+{\frac {1}{4}}d^{2}+(k)i^{2}+c^{2}}
r
D
Z
=
1
2
a
2
+
c
2
{\displaystyle r_{DZ}={\frac {1}{2}}a^{2}+c^{2}}
ここで、
k
{\displaystyle k}
次に、単純化されたファルコナーの定式化を用いて、
a
2
{\displaystyle a^{2}}
c
2
{\displaystyle c^{2}}
e
2
{\displaystyle e^{2}}
r
M
Z
{\displaystyle r_{MZ}}
r
D
Z
{\displaystyle r_{DZ}}
遺伝率 の推定値
a
2
=
2
(
r
M
Z
−
r
D
Z
)
{\displaystyle a^{2}=2(r_{MZ}-r_{DZ})}
e
2
=
1
−
r
M
Z
{\displaystyle e^{2}=1-r_{MZ}}
c
2
=
2
r
D
Z
−
r
M
Z
{\displaystyle c^{2}=2r_{DZ}-r_{MZ}}
[ 25] 最尤法 を用いて、遺伝的および環境的な分散成分 を推定している[ 29]
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（2022年11月 ）
様々な形質、IQ、言語関連のスキル が、どの程度遺伝の影響を受けている （英語版 ） [ 30] [ 31] 行動遺伝学は、ゲノム情報、神経学的情報（神経解剖学 ／神経イメージング （英語版 ） ゲノムワイド関連解析 （GWAS）に使用される。
ヒトゲノム計画 により、科学者はDNA ヌクレオチド の配列 を直接ジェノタイピング できるようになった[ 32] 遺伝的変異 （英語版 ） 精神障害 、認知能力 、性格 などの行動表現型 との関連性 （英語版 ） [ 33]
SNP遺伝率と共遺伝率 最近、研究者は、一塩基多型 （SNP）で測定された古典的に無関係な人々の間の類似性を用いて、ゲノムワイド複合形質解析 （英語版 ） ソフトウェア に実装された混合効果モデル を用いて、SNPでタグ付けされた遺伝的変異 や共変異を推定し始めている[ 45] [ 46] ヘイズマン-エルストン回帰 （英語版 ） 制限付き最尤法 （英語版 ） 表現型変異 のうち、遺伝的関連性によって説明される割合は、「SNP遺伝率」と呼ばれている[ 47] 狭義の遺伝率 よりも低くなると予想される[ 48] 対立遺伝子頻度スペクトル （英語版 ） [ 49]
行動の遺伝的影響を理解するためではなく、行動に対する環境を介した影響を検証するために遺伝的影響を制御 するために、いくつかの行動遺伝学的デザインは有用である[ 50] 自然実験 のサブセットと見なすことができる[ 51] 独立変数 （英語版 ） 制御 を提供することで、真の実験 を模倣する自然発生的な状況を利用しようとする疑似実験 （英語版 ） 倫理的 な制限から実験 が実行不可能な場合に特に有用である[ 51]
観察研究 （英語版 ） 交絡 していることである。この事実の単純な実証は、「環境」的影響の尺度が遺伝的であることである[ 52] 相関 が観察されたとしても、必ずしも環境が健康アウトカムに影響を与えていることの証拠にはならない。同様に、例えば親子間の行動伝達に関する観察研究 （英語版 ） 遺伝子-環境相関 （英語版 ） [ 51] 薬物 を使用する親の子供が成人してから薬物を使用する可能性が高いという単純な観察では、子供が成長したときになぜ 薬物を使用する可能性が高いのかを示すものではない。それは、子供が親の行動をモデリング （英語版 ） 喫煙 、アルコール 、マリファナ の使用に対する養育環境の影響は小さいか無視できる程度であると分かっているが[ 53] [要非一次資料 、ハードドラッグ （英語版 ） [ 54] [要非一次資料 。
他の行動遺伝学デザインには、不一致双生児研究[ 50] [ 55] メンデルランダム化 （英語版 ） [ 56]
行動の本質と起源に関して、行動遺伝学研究から得られる幅広い結論は多数ある[ 3] [ 57] [ 3]
すべての行動形質と障害は遺伝子の影響を受ける
環境的影響は、同じ家族のメンバーを似通ったものにするのではなく、むしろ異なるものにする傾向がある
個人が年齢を重ねるにつれて、遺伝子の影響は相対的に重要性を増す傾向がある。
研究されたすべての行動形質と障害 が遺伝子 の影響を受けている、つまり遺伝的 であることは、複数の証拠から明らかである。最大の証拠源は双生児研究 （英語版 ） 双生児 は同性の二卵性（二人の）双生児よりも互いに類似していることが常に観察されている[ 11] [ 12]
遺伝的影響が広範に及んでいるという結論は、双生児法の仮定に依存しない研究デザインでも観察されている。養子研究 （英語版 ） 養子 は様々な形質や障害について、養親よりも生物学的親族の方によく似ていることが常に示されている[ 3] 離れて育てられた双子のミネソタ研究 （英語版 ） [ 58] 認知能力 、人格 、宗教的態度 （英語版 ） [ 58] 遺伝子型判定 を用いたアプローチにより、研究者は個人間の遺伝的関連性を測定し、何百万もの遺伝的変異に基づいて遺伝率を推定することができるようになった。名目上無関係な個人（近親者でも遠縁者でもない個人）間の遺伝的類似性（別名、関連性）の程度が表現型の類似性と関連しているかどうかを検証する方法が存在する[ 46] [ 42] [ 44] [ 59]
研究された全てのヒトの行動表現型が遺伝子 の影響を受けている（すなわち、遺伝的 である）のと同様に、そのような表現型はすべて環境の影響も受けている[ 11] [ 57] 双生児 が遺伝的に同一でありながら、精神障害 で完全に一致したり、行動形質 で完全に相関 したりすることは決してないという基本的な事実は、環境がヒトの行動を形作ることを示している[ 57]
しかし、この環境的影響の性質は、同じ家族の個人をより似通ったものにするのではなく、互いにより異なったものにする傾向がある[ 3]
c
2
{\displaystyle c^{2}}
e
2
{\displaystyle e^{2}}
[ 11]
r
M
Z
{\displaystyle r_{MZ}}
r
D
Z
{\displaystyle r_{DZ}}
c
2
{\displaystyle c^{2}}
ファルコナーの分散分解 （英語版 ）
1.0
=
a
2
+
c
2
+
e
2
{\displaystyle 1.0=a^{2}+c^{2}+e^{2}}
c
2
=
0
{\displaystyle c^{2}=0}
[ 25] [ 25]
c
2
{\displaystyle c^{2}}
養子研究 （英語版 ）
c
2
{\displaystyle c^{2}}
[ 3] [ 11] [ 60]
双生児と養子における類似性は、人格 における共有環境の役割が小さいことを示している。 この図は、パーソナリティ 研究の例であり、双生児研究と養子研究が、ポジティブ感情性、ネガティブ感情性、制約を含む多次元人格質問紙 （英語版 ） [ 61]
研究されたすべての行動形質と精神障害が遺伝的であるという結論が出ていることを考えると、生物学的きょうだいは、養子のきょうだいよりも常にお互いに似ている傾向があるだろう。しかし、特に思春期に測定されたいくつかの形質については、養子のきょうだいはお互いにある程度の有意な類似性（例えば、0.20の相関）を示す。共有環境の影響が有意であることが示されている形質には、内在化および外在化障害 （英語版 ） [ 62] [ 63] [要非一次資料 および依存症 （英語版 ） [ 54] [要非一次資料 、 知能 が含まれる[ 63] [要非一次資料 。
ヒトの行動結果に対する遺伝的影響は、複数の方法で記述できる[ 25] 分散 のうち、対立遺伝子 が遺伝的変異 でどの程度説明できるかという観点から、言い換えれば、決定係数 または
R
2
{\displaystyle R^{2}}
R
2
{\displaystyle R^{2}}
結果 に関してどの程度互いに異なるようにさせるかを記述することである。個々の遺伝的変異の効果を記述する補完的な方法は、個人が有するリスク対立遺伝子の数の変化に対して、行動結果にどの程度の変化が期待されるかという点であり、多くの場合、ギリシャ文字の
β
{\displaystyle \beta }
回帰 方程式の傾きを表す）で表されるか、二値の疾患結果の場合は、対立遺伝子の状態による疾患のオッズ比
O
R
{\displaystyle OR}
R
2
{\displaystyle R^{2}}
β
{\displaystyle \beta }
O
R
{\displaystyle OR}
[ 64]
R
2
{\displaystyle R^{2}}
複雑な ヒトの行動形質や障害に対する個々の遺伝的変異の効果は極めて小さく、各変異は表現型の変動の
R
2
<
0.3
%
{\displaystyle R^{2}<0.3\%}
[ 3] [ 66] 人格 [ 67] 出生力 [ 68] 統合失調症 [ 41] うつ病 [ 67] [ 69] [ 70] [ 71] エンドフェノタイプ （英語版 ） ゲノムワイド関連研究 の結果を通して発見されてきた。この規則には、APOE のアルツハイマー病 に対する効果[ 72] CHRNA5 （英語版 ） 喫煙 行動に対する効果、（東アジア系の （英語版 ） ALDH2 のアルコール （英語版 ） 再現性があり頑健に 研究された例外がある[ 73]
一方、
β
{\displaystyle \beta }
R
2
{\displaystyle R^{2}}
APP 内の変異があり、これは家族性の重度の早期発症型アルツハイマー病 をもたらすが、比較的少数の個人にしか影響を与えない。これをAPOE 内のリスク対立遺伝子と比較すると、APPと比べてリスクははるかに小さいが、はるかに一般的であるため、集団のより大きな割合に影響を与える[ 74]
最後に、ハンチントン病 のように、その病因が遺伝的に単純な古典的な行動障害がある。ハンチントン病は、HTT 遺伝子の単一の常染色体 優性 変異によって引き起こされ、この変異は、個人が十分に長生きすると仮定した場合、この病気を発症するリスクの個人差を説明する唯一の変異である[ 75]
R
2
{\displaystyle R^{2}}
O
R
{\displaystyle OR}
[ 64]
心理学研究の再現性 に関する一般的な懸念に対応して、行動遺伝学者のロバート・プロミン （英語版 ） ジョン・C・デフリーズ （英語版 ） ジェナエ・ナイダーハイザー （英語版 ） レビュー （英語版 ） [ 57]
すべての心理的形質は、有意かつ実質的な遺伝的影響を示す。
100%遺伝する行動形質はない。
遺伝率は、小さな効果を持つ多くの遺伝子によって引き起こされる。
心理的形質間の表現型相関は、有意かつ実質的な遺伝的媒介を示す。
知能の遺伝率は、発達を通して増加する。
年齢間の安定性は、主に遺伝によるものである。
「環境」の尺度のほとんどは、有意な遺伝的影響を示す。
環境的尺度と心理的形質の間のほとんどの関連は、遺伝的に有意に媒介されている。
ほとんどの環境的効果は、同じ家族で育つ子供によって共有されない。
異常は正常である。
行動遺伝学の研究と知見は、時に論争を引き起こしてきた。この論争の一部は、行動遺伝学の知見が、人間の行動と能力の本質に関する社会的信念 に異議を唱える可能性があるために生じたものである。主要な論争の分野には、人種 差、知能 、暴力 、人間の性 などのトピックに関する遺伝学的研究が含まれる[ 76] 一般の人々 や研究者自身による行動遺伝学研究の誤解から生じている[ 3] [ 77] [要出典 。
歴史的に見て、おそらく最も論争の的となった主題は、人種と遺伝学 （英語版 ） [ 76] 人種 は科学的に正確な用語ではなく、その解釈は文化や出身国によって異なる場合がある[ 78] 祖先 などのより厳密に定義された概念を使用する[ 79] アフリカ 系の個人がすべて含まれる可能性がある（すべての人類がアフリカの祖先から進化した （英語版 ） [ 80] [ 79]
定性的研究 では、行動遺伝学が科学的規範 やコンセンサス のない統制不能な分野であり、それが論争 （英語版 ） ゲイ遺伝子 （英語版 ） [ 81]
行動遺伝学研究の一部の基礎となる科学的仮定も、欠陥があると批判されている[ 77] 相加性 （英語版 ） 遺伝的還元主義 （英語版 ） [ 82] 環境の影響は両方の双生児で同じになる （英語版 ） [ 77] 遺伝子-環境相関 （英語版 ） 一絨毛膜と二絨毛膜 （英語版 ） [ 83] [ 77] [ 58]
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