主竜型類 (しゅりゅうがたるい、学名 : Archosauriformes 、「ギリシア語 で"支配的なトカゲ"+ラテン語 で"形状"」の意味)は、主竜類 と近縁な分類を含む双弓類 爬虫類 の一群である。1994年 、ジャック・ゴーティエ により、プロテロスクス科 (英語版 ) と主竜類の最も近い共通祖先 から派生したクレード と定義された[ 4] 。2005年 、Phil Senterは、主竜型類をプロテロスクス と主竜類を含む最も包括的なクレードと定義した[ 5] 。Gauthier は、Phylonyms (2020) の一部として、この系統群をニワトリ 、アリゲーター属 、プロテロスクス の最後の共通祖先とすべての子孫と定義した[ 6] 。主竜型類は、後期ペルム紀 (約2億5200万年前)に誕生し、ワニ類 と鳥類 という2つの現存する大グループである主竜類の上位分類群として現在まで存続している。
主竜型類には、歴史的に主竜類とされてきたいくつかの特徴がある。これらには、深いソケットに配列された鋸歯 状の歯 、より活発な新陳代謝、および前眼窩窓 が含まれる。これらの特徴を持つ爬虫類は、古い分類法では"槽歯類 "とも呼ばれてきた。槽歯類は側系統群 のグループであり、分類体系 としての使用は、現代の分岐学 の下では否定されている。主竜型類という名称は、現代の分類学に適合した単系統群 の代替を意図している。
進化の歴史
初期の主竜型類は、非公式には"前鰐目 (英語版 ) "と呼ばれ、表面的にはワニのような動物であり、広々とした足取り、肉食性、長い鉤状の鼻を持っていた。同時代の獣弓類の大部分とは異なり、主竜型類は壊滅的なペルム紀末の大量絶滅 を生き延びた。後期ペルム紀のプロテロスクス科のアルコサウルス は、前期三畳紀 のプロテロスクスによく似ていた。三畳紀 の始まりから数百万年以内に、主竜型類は"プテロスクス類"のグレード を超え多様化した。主竜型類のエリスロスクス科 は主要なグループで、巨大な頭部を持つ頂点捕食者 の科 であり、それまでの肉食爬虫類では最大だった。
2016年、マルティン・エスクラ (英語版 ) は、エリスロスクス科よりもクラウングループ に近い(主竜類に近い)すべての主竜型類を含むクレードをEucrocopoda と命名した。この名は「真のワニの足」と訳され、ワニ型類の十字足根 (英語版 ) を持つことにちなんでいる[ 3] 。Eucrocopodaには、ユーパルケリア科 (英語版 ) 、プロテロチャンプサ類 (英語版 ) 、ドスウェリア科 (英語版 ) などが含まれ、その他にもヴァンクレアヴェア (英語版 ) やアスペロリス (英語版 ) などといった様々で奇妙な爬虫類がいる。
最も繁栄し、ジュラ紀まで生き延びた唯一のグループは主竜類だけだった。主竜類には、ワニ類、鳥類、およびそれらの共通祖先 のすべての子孫が含まれる。絶滅した主竜類には、鷲竜類 、ラウィスクス科 、翼竜類 、恐竜類 (非鳥類)が含まれる[ 7] 。
新陳代謝
血管 密度や骨細胞 の密度・形状・面積は、主竜型類の骨成長率を推定するために使用されており、この成長率は鳥頸類 で増大し偽鰐類 で減少する傾向があるという結論に至った[ 8] 。同じ方法、プロラケルタ (英語版 ) -主竜型類において、生きている恒温動物 と同様の高い代謝率が存在することを裏付けており、この代謝率はほとんどのサブグループで維持されていたが、プロテロスクス、植竜類 、ワニ類では減少していた[ 9] 。エリトロスクス科とユーパルケリア は、高い成長速度と高い代謝の兆候を示す基盤的 主竜型類であり、中でもエリトロスクス科は最も速く成長する恐竜と同様の速度を持っていた。これらの三畳紀の分類群 では、おそらく性成熟に達するのが早く、豪雨 から干ばつ まで予測不可能な変動があり死亡 率の高い生息地で有利であったと考えられている。ヴァンクレアヴェア (英語版 ) とユーパルケリアは、エリスロスクスに比べ成長速度が遅く、気候が安定した後も生息していた。初期の主竜類は成長速度を高めていたが、それは鳥頸類にも引き継がれた[ 10] 。オルニトスクス科 とポポサウルス上科 (英語版 ) はステムグループ のワニ類であり、主竜型類と同様の高い成長率を示した[ 11] 。
発生学 的、生理学 的、解剖学 的、古生物学 的な証拠は、ワニ類が内温性 の祖先から進化したことを示している。現生のワニは待ち伏せ捕食者 であり、酸素 摂取量が少ないため潜水 時間が長く、外温性 の恩恵を受ける半水棲 生活に適応していた。循環系 で酸素化された血液 と脱酸素化された血液の混合は、外温生物の生命維持に役立つ革新であった。それ以前の主竜類にはそのような適応がなく、鳥類や哺乳類 のように完全に血液が分離していた可能性が高い[ 12] [ 13] 。同様のプロセスは、同じく半水生生物であった植竜類でも起こった[ 14] 。
翼竜類 、鳥盤類 、コエルロサウルス類 の外皮の類似性は、少なくとも2億5000万年前に鳥頸類で断熱材 (羽毛 )が共通して生まれたことを示唆している[ 15] [ 16] 。高緯度に生息するエリトロスクス科は、ある種の断熱材の恩恵を受けた可能性がある[ 14] 。もしロンギスクアマ が主竜形類 であれば、羽毛の起源に関連する可能性がある[ 17] [ 14] 。
系統関係
以下はNesbitt(2011)によるクラドグラム である[ 18] 。
主竜型類
*注記 : 植竜類は以前は偽鰐類、つまりワニ系統の主竜類の中に分類されていた。
以下はSenguptaら(2017)によるクラドグラムであり[ 19] 、エスクラ(2016)[ 3] の更新版に基づくもので、"プテロスクス類"(プロテロスクス科 (英語版 ) とエリスロスクス科 を含む多系統群 の歴史的グループ)のすべての歴史的グループを再調査し、更新したものである。系統の解像度を高めるために取り除かざるを得なかった断片的な分類群の位置は、破線で示されている(確信を持って割り当てられる最も派生的な位置にある)。疑問名 である分類群は"疑問"の注で示す。太字の下位分類群は折りたたまれている[ 3] 。
参考文献
脚注
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外部リンク