Le specie di questa voce sono piante annuali o perenni con portamenti erbacei o subarbustivi o (meno spesso) rampicanti o prostrati o arborei. Sono presenti piante monoiche o (raramente) dioiche o anche peli stipitato-ghiandolari.[5][6][7][8][9]
In genere sono presenti sia foglie basali che cauline. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Quelle basali spesso formano delle rosette (disposizione rosulata e decussata). La forma delle lamine è subulata, spatolata, lanceolata o ovata con contorno intero, dentato o seghettato. L'apice può terminare in un viticcio. Raramente sono profondamente pennatosette o sparsamente lobate o profondamente partite. La superficie può essere glabra di sopra e tomentosa di sotto.
Le infiorescenze sono composte da capolini terminali, da piccoli a grandi, sessili, solitari o raccolti in formazioni corimbose o paicolate. I capolini possono essere radiati oppure disciformi, eterogami (raramente omogami). I inoltre capolini sono formati da un involucro a forma cilindrica, emisferica oppure campanulata composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi (più o meno): tubulosi e ligulati. Le brattee, simili a foglie, disposte su più serie in modo embricato sono di vario tipo e consistenza. Il ricettacolo, in genere glabro, a forma piatta o convessa o conica (a volte alveolata), è nudo (senza pagliette).
I fiori (omomorfici o eteromorfici) sia quelli tubulosi che ligulati sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi o zigomorfi e fertili. I fiori del raggio (quelli periferici), se presenti, sono femminili (con o senza staminoidi) e disposti in modo più o meno uniseriale. I fiori del disco (quelli centrali) sono ermafroditi o femminili o funzionalmente maschili e privi di achenio (l'ovario è rudimentale).
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: la corolla è formata da un tubo terminante in modo bilabiato. Il labbro esterno dei fiori del raggio (quelli periferici) può essere lungo, corto e a tre denti; quello interno ha due lobi corti, lineari o lunghi (talvolta fortemente ridotti). Le corolle bilabiate dei fiori del disco hanno il labbro esterno a tre denti e quello interno con due lobi (raramente possono essere subligulate). I lobi possono essere attorcigliati. I colori sono: giallo, arancio, rosa, porpora o bianco.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere (quelle dei fiori del disco) in genere hanno una forma sagittata con base lungamente caudata (arrotondata o acuta). Le antere dei fiori del raggio sono rudimentali o presenti solamente come filamenti. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica (può essere microechinato).
Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due poco divergenti, papillosi e corti; possono essere anche connati. La base dello stilo è priva del caratteristico nodo; eventualmente può essere allargata. L'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. L'ovulo è unico e anatropo.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio in genere è fusiforme (raramente è obcompressa) con alcune coste longitudinali. In alcune specie i frutti sono dimorfici (quelli marginali sono vistosamente più grandi di quelli interni). Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico, altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è setolosa o glabra o irsuta. Il carpopodium è assente, oppure ha delle forme anulari. Il pappo, formato da una o più serie di setole piumose o barbate, decidue o persistenti, è direttamente inserito nel pericarpo o connato in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio. Il pappo è più lungo della corolla.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[4][8][9]
Filogenesi
La sottofamiglia Mutisioideae, nell'ambito delle Asteraceae occupa una posizione "basale" (si è evoluta precocemente rispetto al resto della famiglia) ed è molto vicina alla sottofamiglia Stifftioideae. La tribù Mutisieae con la tribù Nassauvieae formano due "gruppi fratelli" ed entrambe rappresentano il "core" della sottofamiglia.
Descritta per la prima volta da Cassini nel 1819, la tribù delle Mutisieae, tradizionalmente assegnata alla sottofamigliaCichorioideae, ha assunto nel corso del tempo dimensioni e confini estremamente variabili. Bentham. nel 1873 divideva la tribù (da lui chiamata Mutisiaceae) in cinque sottotribù: Barnadesieae, Onoserideae, Gochnatieae, Gerberieae e Nassauvieae.[15]. In epoca più recente la classificazione più seguita è stata per lungo tempo quella proposta da Cabrera che contemplava la suddivisione delle Mutisieae in 4 sottotribù: Barnadesiinae, Gochnatiinae, Mutisiinae e Nassauviinae, allargando i confini della tribù sino a comprendere 89 generi e circa 950 specie.[16]
Moderni studi filogenetici hanno evidenziato il carattere polifiletico del raggruppamento proposto da Cabrera e hanno ridisegnato i confini della tribù, considerata attualmente come una delle tre tribù della sottofamiglia Mutisioideae, riducendo il numero dei generi in essa compresi a 15, per un numero complessivo di circa 250 specie.[1][2][17]
La maggiore concentrazione di specie si ha nella regione andina, dalla Colombia settentrionale al Cile meridionale e all'Argentina; un'ulteriore area di distribuzione è rappresentata dal Brasile meridionale e dalle adiacenti regioni di Paraguay e Uruguay e Argentina nord-orientale.
La distribuzione delle specie di questo genere è abbastanza ampia (distribuzione disgiunta): Argentina, Cile, Canada occidentale e USA da un lato e Asia orientale e Nepal dall'altro.
Nota: in precedenza alcune specie di Oreoseris erano descritte all'interno del genere Uechtritzia Freyn (U. armena Freyn & Sint. ex Freyn -
U. kokanica (Regel & Schmalh.) Pobed - U. lacei (Watt) C.Jeffrey). Ultimamente uno studio di tipo filogenetico molecolare sui nuclei dei cloroplasti ha dimostrato la stretta relazione di queste specie con alcune specie del genere Gerbera di origine asiatica formando così un clade ben sostenuto. In base alle regole della priorità nomenclaturale il nuovo clade è stato chiamato Oreoseris.[19][20]
In dettaglio:
Adenocaulinae: questo gruppo occupa, da un punto di vista filogenetico e quindi evolutivo, una posizione intermedia tra il gruppo "basale" formato dai generi Pachylaena e Mutisia e il "core" della tribù rappresentato dal calde Gerbera Complex. Le possibili date relative alla divergenza del gruppo variano da 32 a 23 milioni di anni fa.[18]
Mutiisinae: questa sottotribù, nell'ambito della tribù, occupa una posizione "basale" (è il primo gruppo ad essersi separato dalla tribù tra i 45 e 26 milioni di anni fa).[18]
Gerbera Complex (sottotribù Gerberinae Benth. & Hook. f., 1873): un recente studio[18] ha cercato di mettere ordine in questo gruppo di generi proponendo provvisoriamente il gruppo informale di questa voce. All'interno del "Gerbera Complex", fortemente monofiletico (supportato dalle analisi molecolari e dalla morfologia), sono stati individuati due cladi principali: il "Clade A" con generi endemici del Sudamerica e il "Clade B" con generi colonizzatori degli altri continenti comprese alcune aree delle latitudini temperate settentrionali. Dal punto di vista evolutivo la datazione biogeografica e molecolare mostra un'origine sudamericana per i primi nodi divergenti del gruppo con un'età compresa tra 33 e 18 milioni di anni fa; probabile origine nelle Ande nel tardo Oligocene.[18]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[18], presenta una possibile configurazione filogenetica della tribù:
^ab Cabrera A.L., Mutisieae-systematic review, in Heywood, V.H., Harborne, J.B. & Turner, B.L. (eds.), The Biology and Chemistry of the Compositae, vol. 2, Londra, Academic Press, 1977, pp. 1039–1066.
^(EN) Mutisioideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 16 dicembre 2010.
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae. Chapter 11 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009. URL consultato il 13 aprile 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
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