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GratiolaProgetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica. Gratiola L., 1753 è un genere di piante erbacee o arbustive della famiglia delle Plantaginaceae.[1] EtimologiaIl nome del genere deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3] Il nome scientifico è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 17"[4] del 1753.[5] Descrizione Gratiola amphiantha  Gratiola japonica  Gratiola officinalis .jpg) Gratiola peruviana Queste piante non sono molto alte. In genere la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche specie a ciclo biologico annuale, altre sono succulente. La superficie può essere glabra o viscido-pubescente.[6][7][8][9][10][11][12] RadiciLe radici normalmente sono secondarie da rizoma. FustoLa parte sotterranea del fusto può consistere in un rizoma; quella epigea in genere ha un portamento da prostrato a ascendente oppure è eretta. La sezione del fusto è quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. FoglieLe foglie sono in genere sessili e lungo il caule hanno una disposizione opposta. La lamina ha una forma da lineare-lanceolata a ovoide con base tronca e apice acuto. I margini sono dentellati (i dentelli sono arrotondati). Le nervature sono 3 o 5 longitudinali. InfiorescenzaLe infiorescenze sono formate da fiori solitari, distintamente pedicellati e posizionati all'ascella delle foglie superiori. In genere sono presenti due bratteole di tipo fogliaceo alla base del calice. Fiore
FruttiI frutti sono delle capsule da globose a obcuneate a base quadrata con 4 valve a deiscenza loculicida e setticida (si separano dall'asse placentale). I semi sono numerosi con teste colorate di nero o marrone scuro, con superfici striate e con coste longitudinali (con reticoli trasversali). Riproduzione
Distribuzione e habitatLa distribuzione delle specie di questo genere è nordamericana, europea e asiatica (verso l'area tropicale anche a quote alte).[6] L'habitat preferito sono le zone umide che si trovano nelle regioni temperate.[15] Solamente una specie di questo genere presente sul territorio italiano si trovano anche sulle Alpi. Qui di seguito sono elencati alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione di questa specie:[11].
TassonomiaLa famiglia di appartenenza di questo genere (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[7] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[8], o anche 117 generi e 1904 specie[16] o 90 generi e 1900 specie[17]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù e varie sottotribù.[1][6] Il numero cromosomico delle specie del genere è: 2n = 16 e 32.[6] Filogenesi Storicamente questo genere ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[10] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stato assegnato alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth. e sottotribù Gratiolinae Benth..[17] All'interno della famiglia il genere Gratiola insieme a tutti gli altri generi della sottofamiglia Gratioloideae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "basale" (ossia sono stati i primi gruppi ad evolversi della famiglia Plantaginaceae circa 66 - 42 milioni di anni fa[17]).[18] Recenti studi di tipo filogenetico sul DNA delle specie del genere Gratiola hanno dimostrato che il genere è monofiletico (Gratiola s.l.) se si includono i generi monotipo Amphianthus pusillus Torr., Fonkia uliginosa Phil., Sophronanthe hispida Benth. e Tragiola pilosa (Michx.) Small & Pennell. Gratiola è inoltre vicino (filogeneticamente) alle specie dei generi Hydrotriche e Limnophila del Vecchio Mondo attualmente descritti all'interno della sottotribù Dopatriinae considerata "gruppo fratello" della sottotribù Gratiolinae.[6][16] Gli stessi studi hanno individuato, all'interno del genere, quattro cladi principali: "Diandrae", "Gratiola", "Nibora" e "Sophronanthe" che in gran parte corrispondono alle principali regioni biogeografiche nelle quali sono distribuite le specie di questo genere.[15]. Il clade 1 "Sophronanthe" è fortemente supportato come gruppo monofiletico ed è in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" del resto del genere. Le sinapomorfie di questo gruppo sono: un particolare tipo di radici (a chioma), la presenza di svernamenti, rami rigidi, indumento irsuto non ghiandolare, foglie rigide con margini revoluti e ispessiti, facce papillose delle foglie, dimensioni non uniformi dei sepali dei calici, teche parallele e antere orientate verticalmente, il tessuto connettivo delle antere non dilatato, valvole delle capsule dei frutti indurite e bifide e infine semi con pareti radiali sottili e pareti tangenziali con diverse creste sinuose.[19] Anche il calde 2 Diandrae è supportato fortemente. Le specie di questo gruppo sono caratterizzate da un ciclo biologico annuo con stature in genere basse, radici fibroso-carnose, foglie con ghiandole e semi a forma ovoide e pareti tangenziali lisce sovrastante uno strato reticolato a nido d'ape.[20] Il clade 3 Nibora è "gruppo fratello" al clade Gratiola, "core" del genere. Le caratteristiche morfologiche condivise tra le specie di questo gruppo sono: spessi fusti succulenti con superfici glabre, radici fibroso-carnose, pedicelli corti e morbidi, capsule con forme globose a pareti sottili e semi con forme cilindrico-lineari.[21] Il clade 4 Gratiola è il "core" del genere e il gruppo più numeroso di specie. Al suo interno si possono individuare 7 sottocladi: Gratiola aurea, Gratiola officinalis, Gratiola peruviana, Gratiola nana, Gratiola pedunculata, Gratiola pubescens e Gratiola latifolia. Questi raggruppamenti non sono ancora risolti filogeneticamente per cui formano un ramo politotomico (diversi raggruppamenti sono stati fatti sulla condivisione di alcuni caratteri morfologici).[21] Tabella di dettaglio del genere:[22]
Nota: nella tabella precedente non è inserita la specie Gratiola mauretanica recentemente ritrovata. Lista delle speciePer questo genere sono riconosciute valide le seguenti specie:[1]
Note:
Specie spontanee dell'EuropaNell'areale europeo e del Mediterraneo sono presenti le seguenti specie:[26]
Specie spontanee italianeUna sola specie di questo genere è presente sul territorio italiano:[9]
Note
Bibliografia
Altri progetti
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