Temnodontosaurus

Temnodontosaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Monture squelettique de T. trigonodon exposée au musée national d'histoire naturelle de Stuttgart, en Allemagne.
201.3–175.6 Ma
Jurassique inférieur
(Hettangien-Toarcien).
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Ichthyopterygia
Ordre † Ichthyosauria
Clade † Neoichthyosauria

Famille

† Temnodontosauridae
McGowan, 1974

Genre

† Temnodontosaurus
Lydekker, 1889

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Temnodontosaurus (littéralement « lézard aux dents coupantes ») est un genre éteint de grands ichthyosaures ayant vécu durant le Jurassique inférieur dans ce qui est aujourd'hui l'Europe et possiblement le Chili. Le premier fossile connu de ce genre est un spécimen consistant en un crâne complet et d'un squelette partiel découvert dans une falaise par Joseph et Mary Anning vers le début des années 1810 dans le comté de Dorset, en Angleterre. L'anatomie de ce spécimen est par la suite analysé dans une série d'articles rédigées par Everard Home entre 1814 et 1819, faisant de ce dernier le tout premier ichthyosaure à avoir été scientifiquement décrit. En 1822, le spécimen est attribué au genre Ichthyosaurus par William Conybeare, et plus précisément à l'espèce I. platyodon. Notant les grandes différences dentaires avec les autres espèces d’Ichthyosaurus, Richard Lydekker suggère en 1889 de déplacer cette espèce dans un genre distinct, qu'il nomme Temnodontosaurus. Alors que de nombreuses espèces ont été attribuées au genre, seules cinq sont actuellement reconnues comme valides, les autres étant considérées comme synonymes, douteuses ou appartenant éventuellement à d'autres taxons.

Ayant une taille généralement estimé à 9 m de long, Temnodontosaurus est l'un des plus grands ichthyosaures connus, bien que n'étant pas aussi imposant que certains genres datant du Trias. Des spécimens attribuées au genre peuvent avoir néanmoins atteint des mensurations plus grandes. Étant un ichthyosaure, Temnodontosaurus se dispose de palettes natatoires pour les membres et d'une nageoire caudale. Se disposants d’orbites oculaires mesurant plus de 25 cm de large, Temnodontosaurus possédait très probablement les plus grands yeux connus de tout le règne animal, rivalisant en taille avec ceux du calmar colossal. Le museau semble être plus long que la mandibule, étant équipées de plusieurs dents aiguisées (d'où son nom). Sur la base de nombreux squelette très complets, on estime que l'animal comportait au minimum plus de 40 vertèbres pré-sacrées. Temnodontosaurus est un représentant basal du sous-groupe des parvipelviens, en plus d'en être le plus grand représentant. Une famille monotypique, Temnodontosauridae, a même été érigée en 1974 pour inclure le genre. Les différentes analyses phylogénétiques ainsi que les problèmes de diagnoses le concernant en font pour le moment un taxon polyphylétique, et à donc besoin d'être révisée.

Historique des recherches

Découverte et dénomination

Crâne dessiné d'un reptile marin sur fond blanc.
Squelette postcrânien dessiné d'un reptile marin sur fond blanc.
Illustrations par Everard Home du premier spécimen connu de T. platyodon (NHMUK PV R1158), découvert par Joseph et Mary Anning à Black Ven (en).

Temnodontosaurus est historiquement le tout premier ichthyosaure à avoir été scientifiquement décrit[9],[2]:1. Vers 1810[N 1], un certain Joseph Anning découvre le premier crâne du taxon sur les falaises de Black Ven (en), entre la ville de Lyme Regis et le village de Charmouth, deux localités situés dans le comté de Dorset, au sud de l’Angleterre. Le reste du squelette est ultérieurement découverte par sa sœur, la désormais célèbre Mary Anning, en 1812. Bien que d'autres squelettes d'ichthyosaures ont été découverts dans la localité comme ailleurs, ce spécimen en particulier fut le premier à attirer l'attention de la communauté scientifique. Après l'annoncement de la découverte dans la presse, le spécimen est ainsi acheté par le seigneur d'un manoir local, Henry Hoste Henley, pour un prix de 23 £. Par la suite, Henley transmet les fossiles au naturaliste William Bullock, qui les mets en expositions dans les collections de son musée à Londres. En 1819, la collection de Bullock est lui-même vendue au musée d'histoire naturelle de Londres pour un prix d'environ 47 £. Le spécimen, aujourd'hui catalogué NHMUK PV R1158, est toujours conservé actuellement au sein de ce musée, bien que les restes postcrâniens ont depuis été perdues[4],[10],[11],[2]:1.

À partir de 1814, Everard Home rédige une série de six articles pour la Royal Society décrivant le spécimen, l'identifiant initialement comme un crocodile[12]. Perplexe quand à la réelle nature du fossile, Home ne cessa de changer d'avis quant à sa classification, pensant qu'il s'agirait d'un poisson, puis comme un animal partageant des affinées avec l'ornithorynque, qui était alors récemment décrit lors de cette époque. Finalement, en 1819, il pense que le fossile représenterait un animal qui incarnerait une forme intermédiaire entre les salamandres et les lézards, ce qui le conduisit à ériger le nom de genre Proteosaurus (originellement écrit Proteo-Saurus)[13]. En 1821, Henry De la Beche et son collègue William Daniel Conybeare effectuent la toute première description scientifique d’Ichthyosaurus, mais ne nomment aucune espèces[14]. Bien qu'étant initialement un nomen nudum, ce nom générique était déjà proposée en 1818 par Charles Konig, mais fut ainsi choisie comme le nom scientifique définitif de ce genre, Proteosaurus étant depuis devenue un nomen oblitum[2]:1. Dans leur article, De la Beche et Conybeare réfèrent plusieurs fossiles supplémentaires découverts à Black Ven à ce genre, incluant aussi le spécimen originellement décrit par Home, et l'identifient finalement en tant que reptiles marins[14]. C'est en 1822 que De la Beche nomme trois espèces d’Ichthyosaurus sur la base de plusieurs différences anatomiques distinguant les spécimens, l'un d'entre eux étant I. platyodon. Il annonce néanmoins que les futures descriptions se feront avec l'aide de Conybeare[15]. C'est cependant Conybeare lui-seul qui décrivit les fossiles la même année, attribuant les plus imposants spécimens à I. platyodon[16]. L'épithète spécifique platyodon vient du grec ancien πλατύς / platús, « plat, large », et ὀδούς / odoús, « dent »[17]:476, le tout voulant dire « dents plates », en référence à la dentition assez distinctive de cette espèce[18]:116.

Fossiles d'ichthyosaures exposées derrière une grande vitrine.
Divers spécimens fossiles de T. platyodon exposées au musée d'histoire naturelle de Londres, en Angleterre. Au centre, le squelette néotype (NHMUK PV R2003), le premier spécimen découvert (NHMUK PV R1158) étant présent en bas à gauche. Les vertèbres en bas à droite proviennent d'un autre individu.

En 1889, Henry Alleyne Nicholson et Richard Lydekker publient un ouvrage en deux volumes qui sert d'introduction aux règles de la paléontologie à des étudiants. C'est cependant dans le deuxième volume que les deux paléontologues donnent une description très détaillé de nombreux vertébrés préhistoriques, et au cours duquel la taxonomie d’I. platyodon prend une autre direction. En effet, dans ses notes de corrections, Lydekker remarque que les dents d’I. platyodon possèdent de grandes différences avec ceux d’autres espèces jusqu'alors reconnues d’Ichthyosaurus et suggère que ce dernier pourrait être l'espèce type d'un tout nouveau genre d’ichthyosaures, qu'il nomme Temnodontosaurus[19]:xi,[N 2]. Ce nom générique est formé sur le grec ancien τέμνω / temnō, « couper », ὀδούς / odoús, « dent », et σαῦρος / saûros, « lézard »[17]:476, 630, 709, pour donner « lézard aux dents coupantes »[20],[21]. Dans une large révision des vertébrés fossiles publiée en 1902, Oliver Perry Hay suggère que comme le nom Proteosaurus a techniquement la priorité sur Ichthyosaurus, il déplace alors I. platyodon en tant qu'espèce type de ce genre, renommé alors Proteosaurus platyodon[3]. En 1972, Christopher McGowan utilise à nouveau cette combinaison proposée par Hay (bien que n'étant pas mentionné)[22],[23], mais ce dernier révise son jugement deux ans plus tard, en 1974, dans lequel il déplace cette espèce chez Temnodontosaurus, tel qu’originellement proposée par Lydekker[4]. L'holotype de Temnodontosaurus platyodon consistait à la base qu'en une dent unique qui était préservé par la société géologique de Londres[24]. Comme ce dernier a depuis été noté comme perdue en 1960, McGowan désigne le spécimen NHMUK PV R2003 comme néotype de ce taxon[4],[2]:85. Ce spécimen, déjà mentionné comme un représentant de l'espèce par Richard Owen en 1881[18]:115-116, fut originellement découvert et en partie collecté par Mary Anning en à Lyme Regis[25]. Après la découverte, elle vendit la trouvaille à Thomas Hawkins (en), qui lui-même vendit le spécimen au musée d'histoire naturelle de Londres en 1834 pour un prix de 210 £[26].

Autres espèces

Espèces reconnues

PB 1, le spécimen holotype de T. trigonodon, exposée au musée de l'abbaye de Banz, à Bad Staffelstein, en Bavière (Allemagne).

En 1843, Carl von Theodori (de) décrit une nouvelle espèce d’Ichthyosaurus, I. trigonodon, qu'il qualifie comme « colossal », à partir d'un spécimen comprenant un crâne complet et un squelette postcrânien partiel découvert dans la ville d'Holzmaden, dans le land de Bade-Wurtemberg, en Allemagne[27]. L'épithète spécifique vient du grec ancien τρίγωνον / trígônon, « triangle », et ὀδούς / odoús, « dent »[17]:476, 714, en référence à la couronne dentaire qui est visiblement de forme triangulaire chez cette espèce[2]:87. En 1854, von Theodori effectue une description bien plus approfondie du spécimen holotype[28]. En 1889, quelque temps seulement avant qu'il n'érige le genre Temnodontosaurus, Lydekker note que la dentition d’I. trigonodon est assez semblable à celui d’I. platyodon[29]. Sur la base de ces caractéristiques dentaires, il déplace cette espèce dans le genre Temnodontosaurus l'année suivante, étant par conséquent renommé T. trigonodon[30]. En 1931, Friedrich von Huene transfère cette espèce dans le genre Leptopterygius[31],[N 3]. En 1998, Michael W. Maisch déplace à nouveau l'espèce dans le genre Temnodontosaurus, et attribue à ce taxon d'autres spécimens pour la pluparts très complets ayants été découverts en Allemagne et en France[33]. Cette classification est depuis retenue dans des travaux ultérieurs[2]:87, au point qu'un grand spécimen découvert en Angleterre en 2021, surnommé le « dragon des mers de Rutland », fut même considéré comme le premier représentant probable au sein du pays[25]. Cependant, une étude morphologique de 2023 menée par Rebecca F. Bennion et ses collègues montrent que le spécimen holotype diffère dans les traits crâniens et dentaires des autres spécimens depuis attribués à l'espèce. Les auteurs suggèrent ainsi qu'une future réévaluation est donc nécessaire pour de meilleure diagnoses à T. trigonodon[34].

En 1857, un squelette presque complet d'un grand ichthyosaure est découvert au nord de la ville anglaise de Whitby, situé dans le comté de Yorkshire. Ce dernier est d'ailleurs trouvé à proximité d'un autre squelette, celui d'un pliosaure, qui est aujourd'hui reconnue comme le spécimen holotype de Rhomaleosaurus cramptoni. Peu après sa découverte, le squelette de l'ichthyosaurien est par la suite transmis au Yorkshire Museum, où il est catalogué YORYM 497[35]:45,[6]. L'année suivante, en 1858, Owen examine le spécimen et le qualifie comme distinct d’I. platyodon, l'attribuant à une toute nouvelle espèce qu'il nomme I. crassimanus. Cependant, ce dernier n'à jamais été décrit scientifiquement par Owen[36],[35]:45, bien qu'il soit brièvement mentionné dans un ouvrage de John Phillips et Robert Etheridge (en) publiée en 1875[37]. C'est en 1876 que John Frederick Blake effectue la première description scientifique de l'animal, bien qu'il ne le fasse que très brièvement[38]. En 1889, Lydekker considère cette espèce comme un potentiel synonyme junior d’I. trigonodon[29], un avis qui a été suivie par de nombreux auteurs jusqu'aux alentours du début du XXe siècle[35]:45. En 1930, Sidney Melmore effectue la première description approfondie d’I. crassimanus sur la base du spécimen holotype, rétablissant le statut distinct de l'espèce[36]. Dans sa révision publiée en 1974, McGowan synonymise I. crassimanus avec le taxon proposée Stenopterygius acutirostis, en attribuant également d'autres spécimens découverts dans la localité d'origine[4]. En 2003, McGowan et Ryosuke Motani suggèrent que tout les spécimens historiquement attribuées à I. crassimanus semble suffisamment différents de T. platyodon et T. trigonodon pour appartenir à une espèce distincte du genre Temnodontosaurus, étant renommé T. crassimanus. Néanmoins, ils notent que des recherches ultérieurs pourraient remettre en question sa validité[2]:87-88. Longtemps resté comme un taxon sous analysé, c'est en 2020 qu'Emily J. Swaby rédige une thèse le révisant considérablement. Contrairement à la suggestion précédemment émise par McGowan et Motani, Swaby maintient l'attribution de cette espèce à Temnodontosaurus[35]. Les descriptions de cette même thèse sont finalement publiée l'année suivante au sein d'une étude corédigé avec Daniel R. Lomax[6].

CAMSM J35176, le crâne holotype de T. zetlandicus.

En 1880, Harry Govier Seeley décrit l'espèce I. zetlandicus sur la base d'un crâne bien conservé prêté par un comte de Shetland (d'où l'épithète spécifique) vers une date non précisée au musée des sciences de la Terre de Sedgwick (en) à Cambridge, dans le comté de Cambridgeshire. Ce crâne, cataloguée CAMSM J35176, a été découvert dans les côtes de Whitby, à proximité de la localité d'où fut déjà découvert T. crassimanus[39]. En 1922, von Huene déplace l'espèce au sein du genre Stenopterygius[40]. En 1974, McGowan considère S. zetlandicus comme un synonyme de S. acutirostris[4], avant que cette espèce ne soit lui-même mis en synonymie à T. acutirostris dans une étude publié en 1997[8],[41]:165. En 2022, Antoine Laboury et ses collègues rétablissent la validité de l'espèce en redécrivant le spécimen CAMSM J35176, mais le déplacent dans le genre Temnodontosaurus, étant renommé T. zetlandicus. Dans leur description, il attribuent un autre spécimen au taxon, catalogué MNHNL TU885, un crâne partiel qui fut originellement découvert à Schouweiler, au sud du Luxembourg[7].

En 1931, von Huene décrit une nouvelle espèce du genre Leptopterygius, L. nürtingensis, sur la base d'un crâne et de quelques restes postcrâniens d'un unique spécimen découvert dans une carrière de la ville de Nürtingen (d'où son nom), dans le Bade-Wurtemberg, en Allemagne[42],[1]:72. Ce spécimen, catalogué SMNS 13488, est mentionné pour la première fois dans un ouvrage d'Eberhard Fraas (en) publiée à titre posthume en 1919, dans lequel l'auteur le considère comme le représentant d'une espèce indéterminée d’Ichthyosaurus. Dans un autre ouvrage aussi publiée à titre posthume en 1926, Fraas attribue ce spécimen à une nouvelle espèce proposée qu'il nomme I. bellicosus. Fraas devrait initialement effectuer la première description scientifique de ce taxon, mais la mort prématurée de ce dernier en 1915 empêcha ce projet d'être atteint. Ainsi, en l'absence de description scientifique, le nom I. bellicosus est vue comme un nomen nudum, et n'a donc pas la priorité sur L. nürtingensis[8]. Bien que L. nürtingensis ne soit qu'officiellement décrit en 1931 par von Huene[42], le taxon était déjà mentionné un an auparavant par le même auteur dans un article concernant les côtes du spécimen holotype[43], côtes qui ont depuis été notées comme perdue[44]. En 1939, Oskar Kuhn assimile à cette espèce un spécimen incomplet découvert à Aue-Fallstein, dans la Basse-Saxe[45]. Cependant, Kuhn ne présenta pas suffisamment de preuves pour confirmer ses dires, et le spécimen est depuis vue comme étant indéterminée[8]. En 1979, McGowan effectue une large révision des ichthyosaures connus d'Allemagne, dans laquelle il qualifie L. nürtingensis comme un nomen dubium[46]. En 1997, Maisch et Axel Hungerbühler critiquent formellement le point de vue de McGowan, étant donné que le spécimen holotype est préservé dans un excellent état de conservation et est facilement diagnosticable. Il redécrivent alors ce spécimen et le considère comme étant attribuable à Temnodontosaurus. Dans leur analyse, les auteurs change la typographie de l'espèce nürtingensis en nuertingensis, en raison de la règle 32.C de la CINZ l'y obligeant[8]. L'espèce est à nouveau considérée comme un nomen dubium par McGowan et Motani en 2003[2]:90, mais sa validité ainsi que son appartenance à ce genre et maintenue dans des études ultérieures[44],[7],[34].

Espèces aux attributions douteuses

Crâne d'un grand reptile marin du groupe des ichthyosaures.
Dessin d'un grand reptile marin gris, vue de côté.
Crâne holotype et reconstitution par Dimitri Bogdanov de T. eurycephalus.

En 1881, Owen attribue un grand crâne isolée découvert à Lyme Regis, catalogué NHMUK PV R1157[4],[2]:88, à l'espèce nouvellement érigé du genre Ichthyosaurus, I. breviceps[18]:110. En 1922, von Huene déplace cette espèce dans le genre Eurypterygius[40]:8, un taxon qui est lui-même reconnue comme un synonyme d’Ichthyosaurus[2]:91. Bien qu’I. breviceps soit toujours reconnue comme appartenant à ce genre, le grand crâne historiquement attribué à l'espèce possède de grandes différences avec le spécimen holotype[2]:88, 95. Constatant cela, McGowan redécrit plus en détail ce spécimen et en fait l'holotype d'une toute nouvelle espèce de Temnodontosaurus, T. eurycephalus. L'épithète spécifique vient du grec ancien ευρύς / eurús, « large », et κεφαλή / kephalế, « tête », le tout signifiant « tête large », en référence à la morphologie crânienne du taxon[4].

En 1984, un squelette presque complet d’un grand ichthyosaure est découvert dans les carrières Lafarge de la commune française de Belmont-d'Azergues, situé près de Lyon. Bien que le spécimen soit mentionné dans une analyse biostratigraphique détaillée des carrières Lafarge publiée en 1991[47], c'est en 2012 où le fossile, non catalogué mais stocké dans le musée de la mine de Saint-Pierre-la-Palud, est officiellement désigné holotype de la nouvelle espèce T. azerguensis par Jeremy E. Martin et ses collègues. L'épithète spécifique vient de l'Azergues, une rivière situé à proximité du site de la découverte[48].

En 2014, le paléontologue américain Darren Naish (en) exprime dans un blog de la revue Scientific American des doutes quand à l'attribution de ces deux espèces à Temnodontosaurus, notant leurs grandes différences anatomiques soulignant la nécessité d'une révision taxonomique de ce genre[49]. Une observation semblable est partagée dans l'étude décrivant T. zetlandicus en 2022, les auteurs mentionnant ces deux espèces comme trop instables phylogénétiquement pour être inclut dans un regroupement monophylétique de Temnodontosaurus[7].

Espèces anciennement attribuées

En 1840, Owen nomme l'espèce I. acutirostris sur la base d'un squelette partiel découvert près de Whitby, aujourd'hui catalogué NHMUK PV OR 14553. Le spécimen holotype fut pendant longtemps notée comme perdue, mais ce n'est qu'en 2002 auquel il fut officiellement retrouvé, bien que certaines parties anatomiques comme le museau sont manquantes[41]:165,[7]. Avant même que le spécimen soit retrouvé, certaines études ont classé cette espèce au sein du genre Temnodontosaurus, comme Maisch et Hungerbühler l'ont fait en 1997[8]. Cependant, Maisch revient sur sa décision en 2010, citant que de nombreuses caractéristiques crâniennes prouvent qu'il ne fait pas partie de ce genre. Par conséquent, l'auteur retire son attribution de ce spécimen à Temnodontosaurus et suggère à la place que ce dernier serait le représentant d'un tout nouveau genre[41]:165. En 2022, Laboury et ses collègues partagent les mêmes conclusions et qualifient "I." acutirostris comme un species inquirenda[7].

Crânes historiquement attribuées à T. burgundiae (le spécimen holotype étant en haut), exposées au Muséum national d'histoire naturelle de Paris.

En 1892, Albert Gaudry décrit officiellement une nouvelle espèce d’Ichthyosaurus, I. burgundiae, sur la base d'un spécimen découvert dans les carrière de la ville de Sainte-Colombe, dans l'Yonne[50]. Avant même que le taxon ne soit décrit par Gaudry, le spécimen holotype, étant un des plus grands ichthyosaures connus de l'époque, le conduisit à ce qu'il soit présenté à l'exposition universelle de Paris en 1889, la même exposition pour laquelle la tour Eiffel fut construite. Après la fin de l'exposition, le spécimen fut par la suite offert au Muséum national d'histoire naturelle de Paris, intégrant sa collection le , auquel il est toujours présent à ce jour[51]. Gaudry proposa déjà le nom d’I. burgundiae à l'Académie des sciences en 1891[52], mais ce n'est que l'année suivante qu'il publie la première description formelle du taxon[50]. En 1996, McGowan attribue un certains nombres de spécimens découverts en Allemagne à cette espèce, mais l'y déplace dans le genre Temnodontosaurus[53]. En 1998, Maisch compare ces spécimens à l'holotype de T. trigonodon, et suggère de synonymiser T. burgundiae à ce dernier[33]. L'avis de Maisch est suivie par McGowan et Motani en 2003, considérant T. burgundiae comme un synonyme subjectif de T. trigonodon, malgré de faibles différences ostéologiques[2]:85, 87. La synonymie est cependant basée uniquement qu'à partir des spécimens allemands, une nouvelle examination du spécimen holotype découvert à Sainte-Colombe n'ayant jamais été réalisée en raison de son état de conservation discutable[51].

NHMUK PV R43971, le crâne holotype de l'espèce T. risor.

En 1974, McGowan décrit une espèce supplémentaire de Temnodontosaurus, T. risor, sur la base de trois crânes découverts à Lyme Regis, désignant le spécimen NHMUK PV R43971 comme holotype. L'épithète spécifique de ce taxon vient du latin risor, qui signifie « moqueur ». Dans sa description, il justifie la distinction de cette espèce via les orbites plus grandes, les maxillaires plus petits et le museau courbé[4]. En 1995, le même auteur effectue une révision plus approfondie des trois spécimens attribuées à ce taxon. Il découvre alors que les caractéristiques qu'il jugeait plus tôt comme distinctifs sont en fait des étapes de croissances, les trois spécimens représentants des juvéniles de T. platyodon[5].

Premières représentations

Une représentation de 1854 de Temnodontosaurus dans le parc de Crystal Palace, en Angleterre.

L'une des premières représentations de Temnodontosaurus en paléoart est une sculpture en béton grandeur nature créée par Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 et 1854, dans le cadre de la collection de sculptures d'animaux préhistoriques exposées au parc de Crystal Palace de Londres[54],[55]. Il figure parmi les trois sculptures d'ichthyosauriens exposées au sein du parc, les deux autres représentants Ichthyosaurus et Leptonectes. Bien que le parc soit connu pour leurs reconstitutions obsolètes voire déjà fausses pour l'époque des animaux disparus, les sculptures dépeignant les ichthyosaures sont ceux qui possèdent le plus d'éléments toujours reconnues comme valides. Ces éléments reconnues incluent une peau lisse et sans écailles, une nageoire au bout de la queue et de grands yeux. Hawkins à d'ailleurs reconstitués les traits du visage de ces trois ichthyosaures d'après ceux des baleines et des dauphins, chose toujours reconnue comme raisonnable étant donné leur fortes similitudes morphologiques. Les découvertes et reconstitutions ultérieures à ceux du Crystal Palace ajoutent à cela la présence d'une nageoire dorsale, d'une nageoire caudale à deux lobes en forme de croissant ainsi qu'une reconstitution de la peau basée d'après la plupart des fossiles bien préservées[54].

De nombreux éléments de ces reconstitutions restent tout de même obsolètes, comme les yeux et les palettes natatoires qui sont reconstitués de par la forme de leurs os, à savoir les anneaux sclérotiques et les phalanges. Bien qu'Owen suggéra l'hypothèse toujours viable que les anneaux sclérotiques servait à protéger l'œil, il est fort peu probable que les yeux des ichthyosaures auraient eu une apparence tel que montré par les sculptures, étant donné donné que les anneaux sclérotiques sont situés sous les paupières. Les palettes natatoires furent fidèlement reconstruites par Hawkins d'après l'interprétation erroné d'Owen des phalanges comme étant des écailles. Les ichthyosaures du parc sont dépeint comme rampant dans des eaux peu profondes, reflétant l'ancienne hypothèse selon laquelle ces derniers venaient dans les rivages pour dormir ou pour se reproduire. De plus, leur queue sont montrés comme semblable à une anguille et ayant un grand degré de flexibilité. Or, les trois ichthyosaures avaient en réalité un degré de flexibilité assez variable. Deux des trois taxons représentés, à savoir Temnodontosaurus et Leptonectes, s'avèrent avoir une queue bien plus flexible que celui d’Ichthyosaurus, ce dernier ayant une morphologie plus semblable à celui d'un thon. Cette manière de reconstituer la queue des ichthyosaures comme semblable à ceux des anguilles n'est pas une erreur propre à Hawkins, étant la norme dans les reconstitutions datant du XIXe siècle[54].

Description

Description simplifiée

Comme tout les ichthyosaures, Temnodontosaurus possède un museau allongée et généralement étroit, de grandes orbites et une douve caudale soutenue par des vertèbres dans la moitié inférieure. Les ichthyosaures ressemblent superficiellement aux dauphins et ont des palettes natatoires, et la plupart des genres (à l'exception des plus anciens représentants) ont une nageoire dorsale[56]. Bien que la couleur de Temnodontosaurus soit inconnue, au moins certains ichthyosaures peuvent avoir été uniformément de couleur foncée au cours de leur vivant, comme en témoigne la découverte de concentrations élevées de pigments de mélanine dans la peau préservée d'un ancien fossile d'un représentant du groupe[57].

Mensurations

Diagramme montrant la taille d’un T. platyodon par rapport à un être humain.

Temnodontosaurus est l'un des plus grands ichthyosaures ayant été identifiées à ce jour, bien que les différentes espèces qui composent le genre ne soient pas aussi imposant que Shonisaurus, Himalayasaurus (en), Cymbospondylus ou encore Ichthyotitan[9],[2]:83,[58]. Il représente néanmoins le plus grand ichthyosaure connu du groupe des parvipelviens[59]. Sur la base de différents spécimens, les espèces T. platyodon, T. trigonodon et T. crassimanus ont une taille corporelle qui est estimée aux alentours de 9 m de long[4],[9],[53],[2]:83,[6]. Le « dragon des mers de Rutland », un possible spécimen de T. trigonodon découvert en dans le Rutland Water, près d'Oakham, à une taille estimé à légèrement plus de 10 m de long[25]. La taille du crâne varie également entre ces trois espèces. Bien qu'incomplet, le spécimen holotype de T. crassimanus aurait eu un crâne estimé aux alentours de 1 m de long[6]. Les plus grands crânes connues de T. trigonodon et T. platyodon mesurent respectivement 1,8 m[53],[2]:83 à 1,9 m de long[60]:152-153. Aucune estimations de la longueur corporelle des espèces T. zetlandicus et T. nuertingensis n'ont actuellement été données. Cependant, la mensuration de leur crâne, atteignant respectivement 1 à 1,3 m de long, laisse suggérer qu'il s'agissent de représentants plus petits quand ils sont comparées aux trois espèces précédemment mentionnées[8],[7].

Des os individuels suggèrent que Temnodontosaurus aurait pu atteindre une taille plus imposante[59]. Dans sa longue révision publiée en 1922, von Huene décrit une série de vertèbres très imposantes provenant des collections du musée de l’abbaye de Banz, en Allemagne, le plus grand d'entre eux mesurant 22 cm de diamètre[40]. En 1996, McGowan attribue nominalement le spécimen à Temnodontosaurus, bien que sans assignation spécifique. Sur la base de SMNS 50000, un squelette presque complet de T. trigonodon, l'auteur estime la taille du spécimen de Banz à 16 m de long[53], comme le suggérait initialement Huene[40]. Cependant, l'estimation qu'il propose s'avère être exagéré, vue que la source de sa taille est erroné d'après les réelles mensurations du spécimen SMNS 50000, qui est d'une longueur plus réduite[59].

Morphologie

Dessin d'un ichthyosaure sur fond blanc.
Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un T. platyodon.

Les nageoires antérieures et postérieures de Temnodontosaurus sont à peu près de la même longueur et sont plutôt étroites et allongées. Cette caractéristique diffère de celle d'autres ichthyosaures post-Trias tels que les thunnosauriens, qui ont des nageoires antérieures au moins deux fois plus longues que leurs nageoires postérieures. Temnodontosaurus diffère aussi d'autres ichthyosaures post-Trias comme le genre type Ichthyosaurus, possédant une ceinture pelvienne tripartite non réduite et n'ayant que trois doigts primaires avec un doigt accessoire de type postaxial. Comme d'autres ichthyosaures, les nageoires présentent une forte hyperphalangie, mais les nageoires ne sont pas impliquées dans la propulsion du corps, seule la queue étant utilisée comme principale force propulsive pour le mouvement, bien qu'elle ait une faible courbure de la queue à un angle inférieur à 35°. Sa nageoire caudale est décrite de diverses manières comme étant de forme lunaire ou semi-lunaire, étant constituée de deux lobes dans lesquels le lobe inférieur est soutenu par le squelette tandis que le lobe supérieur ne l'est pas. Les éléments proximaux de la nageoire forment un motif en mosaïque, tandis que les éléments plus distaux sont relativement ronds. L'animal a également une nageoire dorsale de forme triangulaire et deux encoches sur la marge antérieure de cette dernière, les nageoires appariées servant à diriger et à stabiliser l'animal pendant la nage au lieu de pagayer ou d'utiliser des dispositifs de propulsion[9],[1],[61]. Il possède environ moins de 90 vertèbres, l'atlas et axis étants co-ossifiées chez les adultes, servant de stabilisation pendant la nage. T. trigonodon possédait d'ailleurs des côtes unicipitales près des vertèbres sacrées et des côtes bicipitales plus en avant, ce qui contribuait à augmenter la flexibilité corporelle lors de la nage[62].

Comme d'autres ichthyosaures, Temnodontosaurus a probablement une grande capacité visuelle et utiliserait la vision comme sens principal durant la chasse. Temnodontosaurus avait les plus grands yeux de tous les ichtyosaures et de tous les animaux mesurés. Les plus grands yeux mesurés appartiennent à l'espèce type T. platyodon. Malgré la taille énorme de ses yeux, Temnodontosaurus possède des points aveugles situées directement au-dessus de sa tête en raison de l'angle auquel ses yeux furent pointés. Les yeux de Temnodontosaurus ont des anneaux sclérotiques, qui auraient donné aux yeux leur rigidité. Les anneaux sclérotiques de T. platyodon mesuraient au moins 25 cm de diamètre[9],[63].

La tête de Temnodontosaurus possède un long museau robuste avec une constriction antorbitaire. Il a également un maxillaire allongé, une longue région des joues et un long segment postorbitaire. Le foramen carotidien du basisphénoïde du crâne est apparié et séparé par le parasphénoïde. De plus, le parasphénoïde a un processus cultriforme. Le crâne de T. platyodon mesure environ 1,5 m de long, tandis que T. eurycephalus a un rostre plus court et un crâne plus profond par rapport aux autres espèces, ce qui servait peut-être à aider à écraser les proies. T. platyodon et T. trigonodon ont un très long museau légèrement courbé sur sa face dorsale et courbée ventralement, respectivement. Il y a également de nombreuses dents coniques et pointues qui sont placées dans des rainures continues, plutôt que d'avoir des alvéole individuelles. Cette forme d'implantation dentaire est connue sous le nom d'aulacodontie (en). Ses dents ont généralement deux ou trois carènes (bords tranchants), notamment T. eurycephalus qui possède des racines bulbeuses, tandis que T. nuertingensis n'a pas de canines ou de racines bulbeuses[9],[5],[1],[61].

Classification

Dessin d'un ichthyosaure sur fond blanc.
Reconstitution par Nobu Tamura d'un T. platyodon.

La majorité des espèces actuellement reconnues de Temnodontosaurus ont initialement été décrits comme des espèces d’Ichthyosaurus[16],[27],[38],[39], avant que l'espèce type T. platyodon soit déplacée dans un genre distinct en 1889 par Lydekker[19]:xi. En 1974, McGowan érige la famille des Temnodontosauridae[4], auquel il est toujours l'unique genre reconnue à ce jour[7]. Temnodontosaurus est l'un des ichthyosaures de la période post-Trias les plus basaux[41]:155. Dans la première révision phylogénétique majeur des ichthyosaures, effectuée en 1999 par Motani, Temnodontosaurus est placée dans le clade des Parvipelvia[64]. C'est ce groupe d'ichthyosaures précis qui inclut la totalité des représentants jugées « en forme de poissons », les ichthyosaures plus basaux ayant des plans corporels plus allongées[56]. En 2000, Paul Martin Sander (de) érige un nouveau clade au sein de ce sous-groupe, qu'il nomme Neoichthyosauria[61]. Ce clade réunit notamment Temnodontosaurus, Suevoleviathan (en), les Leptonectidae (en) et les Thunnosauria, ces derniers incluant la totalité des ichthyosaures ayant vécu jusqu'au Crétacé[1]:98. Pour des raisons de commodité de classification, McGowan et Motani érigent en 2003 la super-famille des Temnodontosauroidea[2]:83. Dans leur révision phylogénétique publiée en 2016, Ji et ses collègues classent au sein de cette super-famille proposée les Leptonectidae, récupérant Temnodontosaurus comme le taxon frère de cette dernière[65]. Cependant, d'autres classifications ne suivent visiblement pas ce modèle, préférant rester sur la définition des Neoichthyosauria tel que précédemment mentionné[66],[67],[7].

Pendant plusieurs décennies, Temnodontosaurus fut un taxon dont la monophylie a été relativement peu remise en question[7]. Le diagnostique actuel du genre fut établie premièrement dans la révision faite par McGowan en 1974 à partir de certaines caractéristiques crâniennes et postcrâniennes[4]. Cependant, les caractéristiques crâniennes des tétrapodes aquatiques étant fortement influencée par la convergence évolutive, cela ne semble pas idéal pour établir une taxonomie stable[7]. Ainsi, et ce depuis la fin des années 1990, de nombreux auteurs incluant McGowan lui-même, préconisent que Temnodontosaurus doit être révisée[53],[61],[6]. De plus, de nombreux analyses phylogénétiques récentes montrent que le genre tel qu'actuellement défini est polyphylétique, certaines espèces historiquement attribuées n'étant pas apparentées les uns des autres[67],[7]. Ainsi, en l'attente de futur études, Temnodontosaurus est actuellement vue comme un taxon poubelle incluant un certains nombre de grands néoichthyosauriens plus ou moins apparentées datant du Jurassique inférieur[6],[7],[25]. Dans la dernière étude majeure s'y intéressant à la taxonomie de ce genre, ayant été effectué par Laboury et ses collègues en 2022, seuls quatre espèces semblent former un regroupement monophylétique, à savoir T. platyodon, T. trigonodon, T. zetlandicus et T. nuertingensis[7].

Ci-dessous, un cladogramme simplifiée basée d'après une analyse bayésienne menée par Laboury et al. (2022)[7] :

◄ Parvipelvia

Hudsonelpidia brevirostris (en)




Macgowania janiceps (en)




Ichthyosauridae







Temnodontosaurus azerguensis



Leptonectidae (en)






Temnodontosaurus crassimanus





Suevoleviathan integer (en)



Temnodontosaurus eurycephalus





Temnodontosaurus nuertigensis




Temnodontosaurus zetlandicus




Temnodontosaurus platyodon



Temnodontosaurus trigonodon













Malawania anachronus



Hauffiopteryx (en)




Baracromia







Paléobiologie

Mode de vie générale

Avec leur corps semblable à celui des dauphins, les ichthyosaures furent mieux adaptés à leur environnement aquatique que tout autre groupe de reptiles marins[61]. C'étaient des animaux vivipares, donnant naissance à des petits vivants et étaient probablement incapables de quitter le milieu aquatique. En tant qu'homéothermes avec des taux métaboliques élevés, les ichthyosaures auraient été des nageurs actifs[68]. Les ichthyosaures du Jurassique et du Crétacé, incluant Temnodontosaurus, ont adopté une méthode de nage thunniforme plutôt que les méthodes anguilliformes (semblable à celle d'une anguille) des lignées antérieures[61]. Temnodontosaurus, en particulier l'espèce T. trigonodon, est de morphologie assez flexible pour un parvipelvien, utilisant ses imposantes palettes natatoires pour manœuvrer sous l'eau[62].

Les ichthyosaures possèdent les plus grands yeux de tout les vertébrés connus, Temnodontosaurus possédant les plus gros ayants été identifiés. Les anneaux sclérotiques situés dans leurs yeux aurait eu pour fonctions de résister aux pressions aquatiques. Les yeux des ichthyosaures comme ceux de Temnodontosaurus aurait une grande capacité visuelle via le nombre élevée de cellules photoréceptrices[69],[63]. En plus d'une bonne vue, la bulbe olfactive élargie du cerveau indique que les ichthyosaures ont eu un odorat sensible[70].

Alimentation

Les paléontologues conviennent généralement à dire que Temnodontosaurus est probablement un prédateur actif envers une variété d'autres animaux marins. La faune chassée par le genre comprend les poissons osseux, les céphalopodes et les reptiles aquatiques, incluant même d'autres ichthyosaures[9],[53],[71],[72]. L'anatomie squelettique du genre laisser suggérer que Temnodontosaurus aurait été un prédateur à l'affût[48],[62]. Un squelette particulier de T. trigonodon (SMNS 50000) préserve dans son estomac les reste de trois Stenopterygius juvéniles accompagnés d'un grand nombre de crochets de céphalopodes[71],[72]. Cela prouve que l'animal était effectivement un superprédateur, mais que son régime alimentaire était majoritairement composé de mollusques, le grand nombre de crochets non digérées étants d'ailleurs comprimées en une grande masse gastrique[71].

Comportement et paléopathologie

Combat intraspécifique

Vue en plusieurs angles du crâne holotype de T. nuertingensis (SMNS 13488), présentant des blessures.

Il existe des preuves fossiles que Temnodontosaurus s'est engagé dans des combats agressifs avec possiblement d'autres représentants de son propre genre. Plusieurs spécimens présentent en effet des blessures traumatiques guéries qui ont probablement été infligées par d'autres grands reptiles marins. Le spécimen SMNS 15950 en particulier, appartenant à T. trigonodon, présente dix zones à peu près circulaires et séparées de seulement quelques centimètres, suggérant qu'il aurait été mordu par un grand reptile marin possédant un long rostre. La taille et l'emplacement de ces blessures laisse suggérer qu'il aurait été soit attaqué par un autre T. trigonodon, soit par un thalattosuchien semblable au contemporain Steneosaurus. Deux autres spécimens, incluant l'holotype de T. nuertingensis, présentent des blessures profondes dans la partie la plus postérieure de la mandibule. Ces deux spécimens présentent également des blessures guéries au niveau ventral de l'os splénial (en), dans la symphyse mandibulaire. Ces blessures, combinée à la taille des dents des animaux potentiellement à l'origine de ceux-ci, suggèrent que les tissus de la mandibule de Temnodontosaurus auraient été très fine[44].

Maladies

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Paléoécologie

Carte géographique du monde au cours du Jurassique inférieur.
Carte du monde lors du Jurassique inférieur, vers environ 195 millions d'années avant l'ère commune.

Europe

En Europe, Temnodontosaurus est principalement connu à partir de fossiles datants des différentes étages du Jurassique inférieur d'Angleterre, d'Allemagne, de France et du Luxembourg[4],[53],[2]:87,[7], avec néanmoins quelques spécimens plus ou moins fragmentaires ayant été signalées en Belgique[2]:83,[73], en Italie[74] et en Suisse[75].

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Chili

Alors que Temnodontosaurus n'était historiquement connu qu'en Europe, un spécimen fragmentaire a cependant été découvert en 1988 dans le désert d'Atacama, au Chili. Ce spécimen, consistant en des restes fragmentaires des mâchoires et catalogué depuis SGO.PV.324, fut part la suite redécouvert en 2016 dans les collections du musée national d'histoire naturelle du Chili à Santiago, et premièrement décrit en 2020. Il provient plus précisement des lits volcaniques de la formation La Negra (en), datant du Jurassique inférieur. La présence d'ammonites appartenant potentiellement aux genres Arnioceras (en) et Paracoronicera indiquent que la formation date probablement du Sinémurien. Les archives fossiles des vertébrés découverts dans l'actuel nord du Chili sont actuellement très minces, mais restent assez semblables à ceux trouvables en Europe. À cette époque, le nord du Chili était submergée par la partie du sud-est de l'ancien superocéan Panthalassa. Parmi les vertébrés identifiées figurent les leptolepidés (en), des actinoptérygiens déjà présents en Europe. En dehors de Temnodontosaurus lui-même, les reptiles marins identifiées incluent des thalattosuchiens et des plésiosaures indéterminées. La présence de ces taxons dans le nord du Chili pourrait s'expliquer par une échange interfaunique entre la Thétys et le Panthalassa, bien que d'autres preuves suggérant cela restent minces[76].

Notes et références

Notes

  1. ↑ L'année exact de la trouvaille est incertaine, vue que les sources divergent vers une date diversement donnée entre 1809 et 1811[10].
  2. ↑ Dans l'unique description détaillé faite de Temnodontosaurus par Lydekker, le taxon est néanmoins toujours désigné sous le nom d’I. platyodon[19]:1126.
  3. ↑ Depuis une étude menée par McGowan en 1996, ce taxon est aujourd'hui connu sous le nom de Leptonectes, Leptopterygius étant un synonyme junior déjà préoccupée d'un genre d’actinoptérygiens appartennant à la famille des gobiesocidés[32].

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