Les espèces de Rhizopogon se trouvent principalement en association ectomycorhizienne avec les arbres de la famille des Pinaceae et sont des symbiotes particulièrement communs des Pins, des Sapins et des Sapins de Douglas. Grâce à leurs relations ectomycorhiziennes, les espèces de Rhizopogon jouent un rôle important dans l'écologie des forêts de conifères. Des points de vue morphologique et phylogénétique moléculaire, Rhizopogon est un membre des Boletales étroitement lié à Suillus[1].
Description
Rhizopogon obtextus. Les rhizomorphes en forme de barbe sont bien visibles sur cette espèce.Rhizopogon obtextus, vue de la gléba interne.Rhizopogon obtextus, spores.
Les caractères morphologiques généraux du genre Rhizopogon sont un péridium simplex ou duplex entourant une gléba dépourvue de columelle. Les spores sont produites par l'hyménium qui tapisse la surface intérieure de la gléba. Le péridium est souvent orné de cordons mycéliens épais, appelés rhizomorphes, qui fixent le sporophore au substrat environnant.
Systématique et taxonomie
Le genre Rhizopogon est créé par Elias Magnus Fries en 1817 avec pour espèce typeRhizopogon luteolus . Ce nom est construit à partir du grec ancien ῥίζα, riza (« racine ») et πώγων, pôgôn (« barbe »), en référence aux rhizomorphes. Une monographie des espèces nord-américaines est réalisée par Alexander H. Smith en 1966[2] alors qu'il faut attendre 1996 pour que les espèces européennes soient étudiées par la Catalane María Paz Martin Esteban[3]. Les méthodes de phylogénétique moléculaire des années 2000 ont permis la révision taxonomique du genre du point de vue génétique[4].
Bien que son aire de répartition couvre la majeure partie de l'hémisphère Nord, la diversité de ses espèces de Rhizopogon n'est bien caractérisée qu'en Amérique du Nord et en Europe. Plus de 150 espèces sont reconnues. Leurs caractères morphologiques variant fortement au cours de la maturité du sporophore, cela a conduit à de multiples descriptions provenant de divers stades de développement d'une seule et même espèce. La taxonomie moderne reconnaît cinq sous-genres : Rhizopogon, Versicolores, Villosuli, Amylopogon et Roseoli[4].
Le genre Rhizopogon est présent dans toute l'aire de répartition naturelle et introduite des arbres de la famille des Pinaceae, principalement les Pins. En effet, de nombreuses espèces ont suivi les migrations européennes au cours des derniers siècles comme l'espèce nord-américaine Rhizopogon pseudoroseolus introduite accidentellement en Australasie avec le Pin de Monterey et Rhizopogon luteolus intentionnellement. Leur distribution mondiale participe à l'homogénocène, c'est-à-dire à l’homogénéisation des écosystèmes de la planète[5].
Les espèces de Rhizopogon sont dispersées par endozoochorie, c'est-à-dire que ses sporocarpes sont consommés par des micromammifèresmycophages comme le Campagnol à dos roux de Californie[6],[7] ainsi que des cerfs[8] ; ces animaux déplaçant les spores à travers la forêt par leurs déjections. Leur viabilité est maintenue, voire augmentée par le passage dans leur système digestif[9],[10].
Les espèces de Rhizopogon forment communément des ectomycorhizes autour des racines des arbres aussi bien lors de l'établissement des semis et qu'avec les peuplements forestiers anciens[11],[12]. Leurs spores ont une longue durée de vie dans le sol ; certaines peuvent persister pendant au moins quatre ans voire dix[13].
La présence d'espèces de Rhizopogon est un facteur important de la régénération des peuplements forestiers après perturbations. Ce sont des colonisatrices abondantes des racines des jeunes semis d'arbres de cultures en pot comme en plein champs. Elles sont également communes sur les racines des semis qui s'établissent après le passage du feu ou après les coupes rases de l'exploitation forestière[14],[15],[16],[17],[18]. L'activité enzymatique confère également des avantages compétitifs aux arbres matures, en aidant à décomposer les nutriments dans le sol, dont les composés azotés[19],[20].
Les enzymes exsudées par certaines espèces du sous-genre Amylopogon sont essentielles pour activer la germination des graines chez des espèces de Monotropoideaemycohétérotrophes comme Pterspora andromedeae, dont elles sont les hôtes symbiotiques obligatoires[21].
La première utilisation intentionnelle d'espèces de Rhizopogon en sylviculture remonte au début du XXe siècle, lorsque Rhizopogon luteolus est délibérément introduit dans des plantations de Pin de Monterey en Australie occidentale. Indispensables aux plantations de Pins et de Sapins de Douglas, elles permettent une survie et un développement des semis plus efficace que d'autres genres mycorhiziens[22].
Bien que ce genre soit considéré comme comestible, la plupart de ses espèces ne sont pas tenues en haute estime. Une exception notable est Rhizopogon roseolus qui est considéré comme un mets délicat au Japon où il est traditionnellement connu sous le nom de shōro. Il y est cultivé depuis la fin des années 1980[23].
↑(en) Smith AH, Zeller, « A Preliminary Account of the North American Species of Rhizopogon », Memoirs of the New York Botanical Garden, vol. 14, no 2, , p. 1–178
↑(en) Martín Esteban, María Paz, The Genus Rhizopogon in Europe, Barcelona, Societat Catalana de Micologia, , 173 p. (ISBN8492161701)
↑ a et b(en) Lisa C. Grubisha, James M. Trappe, Randy Molina et Joseph W. Spatafora, « Biology of the ectomycorrhizal genus Rhizopogon . VI. Re-examination of infrageneric relationships inferred from phylogenetic analyses of ITS sequences », Mycologia, vol. 94, no 4, , p. 607–619 (ISSN0027-5514 et 1557-2536, DOI10.1080/15572536.2003.11833189, lire en ligne)
↑(en) Marcin Pietras, « First record of North American fungus Rhizopogon pseudoroseolus in Australia and prediction of its occurrence based on climatic niche and symbiotic partner preferences », Mycorrhiza, vol. 29, no 4, , p. 397–401 (ISSN0940-6360 et 1432-1890, DOI10.1007/s00572-019-00899-x)
↑(en) Maser C., Maser Z., « Interactions among squirrels, mycorrhizal fungi, and coniferous forests in Oregon », Western North American Naturalist, vol. 48, no 3, , p. 358–369 (lire en ligne)
↑(en) Izzo A.D., Meyer M., Trappe J.M., North M., Bruns T.D., « Hypogeous ectomycorrhizal fungal species on roots and in small mammal diet in a mixed conifer forest », Forest Science, vol. 51, no 3, , p. 243–254 (DOI10.1093/forestscience/51.3.243, lire en ligne)
↑(en) Sara Ashkannejhad et Thomas R. Horton, « Ectomycorrhizal ecology under primary succession on coastal sand dunes: interactions involving Pinus contorta, suilloid fungi and deer », New Phytologist, vol. 169, no 2, , p. 345–354 (ISSN0028-646X et 1469-8137, DOI10.1111/j.1469-8137.2005.01593.x, lire en ligne)
↑(en) Wes Colgan et Andrew W. Claridge, « Mycorrhizal effectiveness of Rhizopogon spores recovered from faecal pellets of small forest-dwelling mammals », Mycological Research, vol. 106, no 3, , p. 314–320 (DOI10.1017/S0953756202005634)
↑(en) Martha M. Kotter et Robert C. Farentinos, « Formation of Ponderosa Pine Ectomycorrhizae After Inoculation with Feces of Tassel-Eared Squirrels », Mycologia, vol. 76, no 4, , p. 758–760 (ISSN0027-5514 et 1557-2536, DOI10.1080/00275514.1984.12023910)
↑(en) R. Molina, J. M. Trappe, L. C. Grubisha et J. W. Spatafora, « Rhizopogon », dans Ectomycorrhizal Fungi Key Genera in Profile, Springer Berlin Heidelberg, (ISBN978-3-642-08490-4, DOI10.1007/978-3-662-06827-4_5), p. 129–161
↑(en) Thomas D. Bruns, Kabir G. Peay, Primrose J. Boynton et Lisa C. Grubisha, « Inoculum potential of Rhizopogon spores increases with time over the first 4 yr of a 99‐yr spore burial experiment », New Phytologist, vol. 181, no 2, , p. 463–470 (ISSN0028-646X et 1469-8137, DOI10.1111/j.1469-8137.2008.02652.x, lire en ligne)
↑(en) J. Baar, T. R. Horton, A. M. Kretzer et T. D. Bruns, « Mycorrhizal colonization of Pinus muricata from resistant propagules after a stand‐replacing wildfire », New Phytologist, vol. 143, no 2, , p. 409–418 (ISSN0028-646X et 1469-8137, DOI10.1046/j.1469-8137.1999.00452.x, lire en ligne)
↑(en) Daniel L Luoma, Christopher A Stockdale, Randy Molina et Joyce L Eberhart, « The spatial influence of Pseudotsuga menziesii retention trees on ectomycorrhiza diversity », Canadian Journal of Forest Research, vol. 36, no 10, , p. 2561–2573 (ISSN0045-5067 et 1208-6037, DOI10.1139/x06-143, lire en ligne)
↑(en) Masao Murata, Akihiko Kinoshita et Kazuhide Nara, « Revisiting the host effect on ectomycorrhizal fungal communities: implications from host–fungal associations in relict Pseudotsuga japonica forests », Mycorrhiza, vol. 23, no 8, , p. 641–653 (ISSN0940-6360 et 1432-1890, DOI10.1007/s00572-013-0504-0, lire en ligne)
↑(en) D. L. Taylor et T. D. Bruns, « Community structure of ectomycorrhizal fungi in a Pinus muricata forest: minimal overlap between the mature forest and resistant propagule communities », Molecular Ecology, vol. 8, no 11, , p. 1837–1850 (ISSN0962-1083 et 1365-294X, DOI10.1046/j.1365-294x.1999.00773.x)
↑(en) Chen Ning, Wenhua Xiang, Gregory M. Mueller et Louise M. Egerton-Warburton, « Differences in ectomycorrhizal community assembly between native and exotic pines are reflected in their enzymatic functional capacities », Plant and Soil, vol. 446, nos 1-2, , p. 179–193 (ISSN0032-079X et 1573-5036, DOI10.1007/s11104-019-04355-9, lire en ligne)
↑(en) Jamie R. Wood, Ian A. Dickie, Holly V. Moeller et Duane A. Peltzer, « Novel interactions between non-native mammals and fungi facilitate establishment of invasive pines », Journal of Ecology, vol. 103, no 1, , p. 121–129 (DOI10.1111/1365-2745.12345, lire en ligne)
↑(en) Thomas D. Bruns et David J. Read, « In vitro germination of nonphotosynthetic, myco‐heterotrophic plants stimulated by fungi isolated from the adult plants », New Phytologist, vol. 148, no 2, , p. 335–342 (ISSN0028-646X et 1469-8137, DOI10.1046/j.1469-8137.2000.00766.x)
↑(en) Wang Yun et Ian R Hall, « Edible ectomycorrhizal mushrooms: challenges and achievements », Canadian Journal of Botany, vol. 82, no 8, , p. 1063–1073 (ISSN0008-4026, DOI10.1139/b04-051, lire en ligne)
_1.jpg)
