Pinaceae

Classification ITIS
Règne	Plantae
Sous-règne	Viridiplantae
Infra-règne	Streptophyta
Super-division	Embryophyta
Division	Tracheophyta
Sous-division	Spermatophytina
Classe	Pinopsida
Sous-classe	Pinidae
Ordre	Pinales

Les Pinacées (Pinaceae) sont une famille de plantes gymnospermes de l'ordre des Pinales, comptant 220 à 250 espèces réparties en 11 genres.

Ce sont des arbres ou des arbustes, des régions tempérées, soit à feuilles persistantes en aiguille ou en écailles, soit caduques comme celles des mélèzes. Dans cette famille, les espèces indigènes en France se trouvent parmi les genres Abies (les sapins), Picea (les épicéas), Larix (le mélèze d'Europe), Pinus (les pins). De nombreuses autres espèces ou variétés ont été acclimatées pour la sylviculture et la culture d'ornement.

Étymologie

Le nom vient du genre type Pinus, nom latin du Pin parasol (Pinus pinea), à rapprocher du celtique pen, tête ^[1].

Description

Les Pinacées sont des arbres sempervirents, à l'exception des mélèzes (Larix et Pseudolarix) dont les feuilles sont caduques. Un petit nombre d'entre eux sont des arbustes. Ils contiennent de la résine et ont souvent une odeur particulière due à des carbures monoterpéniques, les pinènes qui jouent un rôle dans la défense des arbres contre les herbivores^[2]. Selon les espèces, leur écorce peut être lisse, sillonnée ou bien écailleuse.

De manière générale, ils ont des racines ligneuses et des racines fibreuses. Les racines ligneuses se terminent la plupart du temps par une extrémité fine, non-ligneuse et couverte d'ectomycorhizes, qui a une durée de vie d'au plus un an.

Les feuilles sont en forme d'aiguilles, et sont insérés en spirale ou en touffe. Leur situation sur l'arbre diffère selon les genres. Elles peuvent être situées uniquement sur les rameaux longs, à la fois sur les rameaux longs et courts, ou bien sur les rameaux longs dans le jeune âge et sur les rameaux courts ensuite.

Le plus grand pinacée connu est un Sapin de Douglas qui atteint la hauteur de 73,8 m et dont le diamètre à hauteur du poitrine est de 4,02 m^{[réf. nécessaire]}. Il se trouve sur l'île de Vancouver. L'épicéa de Sitka peut être presque aussi grand. Certains atteignent 70 m (et presque 3 m de diamètre à hauteur de poitrine) dans le parc national Olympique^{[réf. nécessaire]}. Le plus vieil individu de la famille des Pinacées est un pin de Bristlecone qui vit depuis plus de 4 000 ans^{[réf. nécessaire]}.

Historique et aire de répartition

On trouve des fossiles de pinacées depuis le Crétacé^[3]La plupart des genres apparaissent au début du Tertiaire, aux hautes latitudes et aux altitudes élevées du continent nord-américain^{[réf. nécessaire]}.

Son aire de répartition se trouve majoritairement dans l’hémisphère nord. Elles s'étendent vers le sud jusque sur les îles des Caraïbes, en Amérique centrale, au Japon, en Chine, en Indonésie (une essence, le Pin de Sumatra, traverse l'équateur à Sumatra), dans l'Himalaya et en Afrique du Nord. On trouve dix genres et 106 espèces en Chine (en comptant à la fois les indigènes et les introduites), contre six genres et environ 66 espèces en Amérique du Nord (dont deux seulement sont introduites)^{[réf. nécessaire]}.

Les Pinacées dominent la végétation sur de larges zones. En Amérique du Nord, ils dominent les régions boréales et pacifiques, les chaînes de montagnes de l'ouest et les plaines côtières au sud. Certaines espèces (par exemple le pin de Monterey en Australie, Nouvelle-Zélande, en Amérique du Sud et en Afrique subsaharienne) sont cultivés par un grand nombre de personnes à travers le monde pour la production de bois.

Systématique

La famille des Pinaceae a été créée en 1830 par le botaniste allemand Friedrich Karl Ludwig Rudolphi. Le nom Pinaceae est un nomen conservandum. Abietaceae Gray, nom. cons., Cedraceae Vest et Piceaceae Gorozh. sont trois synonymes de Pinaceae^[4]^,^[5].

Genres actuels

Les Pinacées sont réparties en 11 genres au sein de quatre sous-familles :

Sous-famille des Abietoideae Pilger: Les cônes se trouvent sur les rameaux longs. Six genres :
- Abies Mill. (les Sapins), avec 46 espèces de sapins^[6].
- Keteleeria Carrière, avec trois espèces.
- Cedrus Trew (les Cèdres), avec trois espèces.
- Nothotsuga Hu ex C. N. Page, qui ne comprend qu'une seule espèce.
- Tsuga Carr. (les Pruches ou Tsugas), avec huit espèces.
- Pseudolarix Gordon (le mélèze de Chine), qui ne comprend qu'une seule espèce.
Sous-famille des Laricoideae Melch. & Werd.: Les cônes se trouvent sur les rameaux courts. Trois genres :
- Cathaya Chun & Kuang, avec une seule espèce.
- Larix Mill. (certains mélèzes), avec dix espèces.
- Pseudotsuga Carr. (le Douglas), avec quatre espèces.
Sous-famille des Piceoideae Frankis: Avec un seul genre :
- Picea A. Dietr. (les Épicéas), avec entre 33 et 35 espèces.
Sous-famille Pinoideae Frankis: Avec un seul genre :
- Pinus L. (les pins), avec 111 espèces.

Une phylogénie révisée de 2018 place Cathaya comme sœur des pins plutôt que dans la sous-famille des Laricoidae avec Larix et Pseudotsuga^[7]^,^[8]^,^[9].

Pinoideae

Pineae

Picea (épicéas c 35 sp.)

	Pinus (pins c.115 sp.)

	Cathaya (1 sp.)

Lariceae

	Larix (mélèzes 14 sp.)

	Pseudotsuga (Sapins de Douglas 5 sp.)

Abietoideae

Cedreae

Cedrus (cèdres 4 sp.)

Pseudolariceae

Pseudolarix (mélèze doré 1 sp.)

	Nothotsuga (1 sp.)

	Tsuga (ciguë 9 sp.)

Abieteae

	Abies (sapins c.50 sp.)

	Keteleeria (3 sp.)

De multiples études moléculaires indiquent que contrairement aux classifications précédentes le plaçant en dehors des conifères, Gnetophyta pourrait en fait être le groupe frère des Pinaceae, les deux lignées ayant divergé au début du Carbonifère moyen. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse de la "gnépine"^[10]^,^[11].

Genres fossiles

Les genres suivants (dont quelques genres actuels) ont été retrouvés dans les gisements fossiles^[12]^,^[13] :

Reconnaître le sapin, l'épicéa et le pin

Différences entre le sapin, l'épicéa et le pin
Sapin : cônes dressés^[14], aiguilles courtes et peu piquantes, à section aplatie, avec deux bandes stomatales blanches sur la face inférieure, en disposition spiralée sur les rameaux^[15] sur la face inférieure.
Épicéa : cônes pendants^[16], aiguilles courtes, rigides, à extrémité piquante, à section losangique, à court pétiole^[17], vertes sur toutes les faces, disposées en brosse rabattue vers l'avant et le haut du rameau, implantées isolément à l'extrémité de coussinets allongés soudés en spirale autour des rameaux^[18].
Pin : cônes pendants^[19], aiguilles plus ou moins souples, à extrémité un peu piquante, à section aplatie regroupées en faisceaux de 2, 3 ou 5 dans une gaine membraneuse^[20].

Ces critères n'ont pas de valeur absolue. Ainsi, les aiguilles de l'épicéa de Serbie sont aplaties et blanchâtres à la face inférieure ; celles de l'épicéa de Brewer sont souples et ne piquent pas. Celles du sapin de Céphalonie ont des aiguilles piquantes insérées en écouvillon. Le Pinus monophylla n'a, comme son nom l'indique, qu'une aiguille par faisceau^[21].

Utilisations

La résine et le pignon de pin sont exploités depuis la préhistoire.

La majeure partie du bois résineux utilisé dans le monde (pour la construction navale, l'industrie papetière et l'industrie chimique et pharmaceutique).

De nombreuses espèces et leurs variétés sont utilisées comme plantes ornementales dans les parcs et les jardins. Des plantations sont exécutées pour opérer des protections brise-vent, fixer des dunes, enrayer l'érosion des sols en montagne. On les utilise abondement pour le reboisement des terrains pauvres ou difficiles sur lesquels ils poussent souvent mieux que les feuillus (par exemple des landes acides hydromorphes ou, à l'inverse, des coteaux calcaires secs, les dunes littorales ou la haute montagne).

Les Pinacées ont également des utilisations alimentaires : l'« écorce intérieure » (cambium) est comestible crue mais est coriace. Elle est plus utilisée comme nourriture de survie : mise à sécher puis moulue, elle est mélangée à de la farine de céréales pour faire des bouillies ou des galettes, voire du pain. Les feuilles adultes, en forme d'aiguilles plus ou moins piquantes selon les espèces, sont trop coriaces pour être mangées, mais sont parfois utilisées pour la préparation de sirops, d'infusions (thé, tisane) ou aromatiser des vins. Les jeunes pousses qui apparaissent au printemps sont assez tendres pour être consommées comme celles des autres Conifères. Le jeune feuillage vert clair à l'extrémité des rameaux a un goût acidulé d'agrume dû à une huile essentielle renfermant du limonène^[22] (comme l'essence de citron) qui pourrait constituer un système de défense des arbres contre les herbivores^[23] (effet répulsif ou toxique de ce monoterpène contre les larves et les insectes, action fongistatique sur leur microbiote intestinal, réduction de l'oviposition, attraction de parasitoïdes ou de prédateurs de ces insectes)^[24]. Les jeunes pousses sont ainsi consommées crues, ajoutées aux salades ou à divers plats (desserts…). Les jeunes inflorescences mâles emplies de pollen se consomment crues ou cuites^[25].

Notes et références

↑ P.-V. Fournier. Les quatre flores de la France, Lechevalier, Paris, 1990 (ISBN 978-2-7205-0529-4), page 21
↑ Renaud Paulian, Biologie des coléoptères, Editions Lechevalier, 1988, p. 260.
↑ Léa De Brito et Cyrille Prestianni, Les Pinacées au Crétacé Inférieur, état de leur diversité et de leur dynamique évolutive, avril 2019 (lire en ligne).
↑ (en) Maarten J. M. Christenhusz, James Lauritz Reveal, Aljos Farjon, Martin Fraser Gardner, Robert Reid Mill et Mark Wayne Chase, « A new classification and linear sequence of extant gymnosperms », Phytotaxa, Magnolia Press (d), vol. 19, n^o 1,‎ 18 février 2011, p. 55–70 (ISSN 1179-3155 et 1179-3163, OCLC 465307755, DOI 10.11646/PHYTOTAXA.19.1.3, lire en ligne).
↑ USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland., consulté le 28 juin 2022
↑ Aljos Farjon: A handbook of the worlds's conifers. Vol. 1, Brill, Leyde-Boston 2010, (ISBN 978-90-04-17718-5)
↑ (en) Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Hui Wu, Xun Gong et Xiao-Quan Wang, « Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 129,‎ 1^er décembre 2018, p. 106–116 (ISSN 1055-7903, PMID 30153503, DOI 10.1016/j.ympev.2018.08.011, S2CID 52110440, lire en ligne)
↑ Andrew B. Leslie, Jeremy Beaulieu, Garth Holman, Christopher S. Campbell, Wenbin Mei, Linda R. Raubeson et Sarah Mathews, « An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record », American Journal of Botany, vol. 105, n^o 9,‎ 2018, p. 1531-1544 (DOI 10.1002/ajb2.1143, lire en ligne)
↑ Andrew B. Leslie, « Appendix S4. Molecular conifer tree topology showing bootstrap support values. », American Journal of Botany,‎ 2018 (lire en ligne [PDF])
↑ (en) Gregory W. Stull, Xiao-Jian Qu, Caroline Parins-Fukuchi, Ying-Ying Yang, Jun-Bo Yang, Zhi-Yun Yang, Yi Hu, Hong Ma, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis et De-Zhu Li, « Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms », Nature Plants, vol. 7, n^o 8,‎ 19 juillet 2021, p. 1015–1025 (ISSN 2055-0278, PMID 34282286, DOI 10.1038/s41477-021-00964-4, S2CID 236141481, lire en ligne)
↑ Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Ming-Ming Wang et Xiao-Quan Wang, « Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 285, n^o 1881,‎ 2018, p. 20181012 (PMID 29925623, PMCID 6030518, DOI 10.1098/rspb.2018.1012)
↑ Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 28 juin 2022
↑ The International Fossil Plant Names Index (IFPNI), consulté le 28 juin 2022
↑ Ces cônes se désarticulent sur l'arbre, libérant graines et écailles, ne laissant sur la branche que leur axe dressé (appelé chandelle ou bougie), ce qui fait que l'on ne trouve jamais de « pomme de sapin » au pied des arbres.
↑ Ces bandes correspondent chacune à plusieurs rangées de milliers de stomates marquées de points blancs qui sont des exsudats de cire ou de résine (sortes de bouchons limitant les pertes en eau) sécrétés par les stomates. Cf. Philippe Riou-Nivert, Les résineux. Connaissance et reconnaissance, Forêt privée française, 2001, p. 84.
↑ Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes d'épicéa » au pied des arbres.
↑ Ce pétiole brunâtre demeure sur la branche après la chute ou l'arrachage des aiguilles, formant un court aiguillon qui rend le rameau très épineux.
↑ La présence de ces coussinets donne un aspect sillonné ou cannelé au rameau.
↑ Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes de pin » au pied des arbres.
↑ Catherine Vadon, À l'ombre des arbres. Un guide de terrain pour découvrir la forêt, Dunod, 2011, p. 5.
↑ (en) Mirko Vidaković, Conifers : morphology and variation, Grafički zavod Hrvatske, 1991, p. 25.
↑ L'essence d'aiguilles de pin contient un fort pourcentage de monoterpènes (40 % d'α-pinène, 13 % de β-pinène, 25 % de limonène). Cf (en) Pines of Silvicultural Importance, CABI, 2002, p. 363
↑ Les différentes réactions du pin, tiré de R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », Trends in Plant Science, 2006
↑ (en) R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », Trends in Plant Science, vol. 11, n^o 7,‎ août 2006, p. 351-358 (DOI 10.1016/j.tplants.2006.05.007).
↑ François Couplan, Le régal végétal : plantes sauvages comestibles, éditions Ellebore, 2009, p. 56 et 97

Voir aussi

Bibliographie

Yvette de Ferré, Les Formes de jeunesse des abiétacées : ontogénie – phylogénie, Toulouse, Travaux du Laboratoire forestier, 1952, 284 p.

Liens externes

Sur les autres projets Wikimedia :

Pinaceae, sur Wikimedia Commons
Pinaceae, sur Wikispecies

(en) Référence Angiosperm Phylogeny Website : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence BioLib : Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Catalogue of Life : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence FloraBase (Australie-Occidentale) : classification Pinaceae (+ photos + répartition + description) (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Flora of North America : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Flora of China : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Flora of Missouri : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(fr + en) Référence EOL : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(fr + en) Référence GBIF : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence GRIN : famille Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi, nom. cons. (+liste des genres contenant des synonymes) (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence IFPNI : Pinaceae F. Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35. 1830 (consulté le 28 juin 2022)
(fr) Référence INPN : Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, 1830 nom. cons. (TAXREF) (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence IPNI : Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence IRMNG : Pinaceae Sprengel ex F. Rudolphi, 1830 (consulté le 28 juin 2022)
(fr + en) Référence ITIS : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence NCBI : Pinaceae (taxons inclus) (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence OEPP : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Paleobiology Database : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Taxonomicon : Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi (1830) (consulté le 28 juin 2022)
(fr) Référence Tela Botanica (France métro) : Pinaceae (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence Tropicos : Pinaceae Spreng. ex Rudolphi (+ liste sous-taxons) (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence World Flora Online (WFO) : Pinaceae Spreng. ex Rudolphi (+descriptions) (consulté le 28 juin 2022)
(en) Référence WoRMS : Pinaceae Sprengel ex F. Rudolphi, 1830 (+ liste espèces) (consulté le 28 juin 2022)

Portail de la botanique

[1] P.-V. Fournier. Les quatre flores de la France, Lechevalier, Paris, 1990 (ISBN 978-2-7205-0529-4), page 21

[2] Renaud Paulian, Biologie des coléoptères, Editions Lechevalier, 1988, p. 260.

[3] Léa De Brito et Cyrille Prestianni, Les Pinacées au Crétacé Inférieur, état de leur diversité et de leur dynamique évolutive, avril 2019 (lire en ligne).

[4] (en) Maarten J. M. Christenhusz, James Lauritz Reveal, Aljos Farjon, Martin Fraser Gardner, Robert Reid Mill et Mark Wayne Chase, « A new classification and linear sequence of extant gymnosperms », Phytotaxa, Magnolia Press (d), vol. 19, n^o 1,‎ 18 février 2011, p. 55–70 (ISSN 1179-3155 et 1179-3163, OCLC 465307755, DOI 10.11646/PHYTOTAXA.19.1.3, lire en ligne).

[GRIN28_juin_2022-5] USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland., consulté le 28 juin 2022

[6] Aljos Farjon: A handbook of the worlds's conifers. Vol. 1, Brill, Leyde-Boston 2010, (ISBN 978-90-04-17718-5)

[7] (en) Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Hui Wu, Xun Gong et Xiao-Quan Wang, « Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 129,‎ 1^er décembre 2018, p. 106–116 (ISSN 1055-7903, PMID 30153503, DOI 10.1016/j.ympev.2018.08.011, S2CID 52110440, lire en ligne)

[8] Andrew B. Leslie, Jeremy Beaulieu, Garth Holman, Christopher S. Campbell, Wenbin Mei, Linda R. Raubeson et Sarah Mathews, « An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record », American Journal of Botany, vol. 105, n^o 9,‎ 2018, p. 1531-1544 (DOI 10.1002/ajb2.1143, lire en ligne)

[9] Andrew B. Leslie, « Appendix S4. Molecular conifer tree topology showing bootstrap support values. », American Journal of Botany,‎ 2018 (lire en ligne [PDF])

[10] (en) Gregory W. Stull, Xiao-Jian Qu, Caroline Parins-Fukuchi, Ying-Ying Yang, Jun-Bo Yang, Zhi-Yun Yang, Yi Hu, Hong Ma, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis et De-Zhu Li, « Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms », Nature Plants, vol. 7, n^o 8,‎ 19 juillet 2021, p. 1015–1025 (ISSN 2055-0278, PMID 34282286, DOI 10.1038/s41477-021-00964-4, S2CID 236141481, lire en ligne)

[11] Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Ming-Ming Wang et Xiao-Quan Wang, « Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 285, n^o 1881,‎ 2018, p. 20181012 (PMID 29925623, PMCID 6030518, DOI 10.1098/rspb.2018.1012)

[TPDB28_juin_2022-12] Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 28 juin 2022

[IFPNI28_juin_2022-13] The International Fossil Plant Names Index (IFPNI), consulté le 28 juin 2022

[14] Ces cônes se désarticulent sur l'arbre, libérant graines et écailles, ne laissant sur la branche que leur axe dressé (appelé chandelle ou bougie), ce qui fait que l'on ne trouve jamais de « pomme de sapin » au pied des arbres.

[15] Ces bandes correspondent chacune à plusieurs rangées de milliers de stomates marquées de points blancs qui sont des exsudats de cire ou de résine (sortes de bouchons limitant les pertes en eau) sécrétés par les stomates. Cf. Philippe Riou-Nivert, Les résineux. Connaissance et reconnaissance, Forêt privée française, 2001, p. 84.

[16] Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes d'épicéa » au pied des arbres.

[17] Ce pétiole brunâtre demeure sur la branche après la chute ou l'arrachage des aiguilles, formant un court aiguillon qui rend le rameau très épineux.

[18] La présence de ces coussinets donne un aspect sillonné ou cannelé au rameau.

[19] Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes de pin » au pied des arbres.

[20] Catherine Vadon, À l'ombre des arbres. Un guide de terrain pour découvrir la forêt, Dunod, 2011, p. 5.

[21] (en) Mirko Vidaković, Conifers : morphology and variation, Grafički zavod Hrvatske, 1991, p. 25.

[22] L'essence d'aiguilles de pin contient un fort pourcentage de monoterpènes (40 % d'α-pinène, 13 % de β-pinène, 25 % de limonène). Cf (en) Pines of Silvicultural Importance, CABI, 2002, p. 363

[23] Les différentes réactions du pin, tiré de R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », Trends in Plant Science, 2006

[24] (en) R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », Trends in Plant Science, vol. 11, n^o 7,‎ août 2006, p. 351-358 (DOI 10.1016/j.tplants.2006.05.007).

[25] François Couplan, Le régal végétal : plantes sauvages comestibles, éditions Ellebore, 2009, p. 56 et 97

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Pinaceae

Étymologie

Description

Historique et aire de répartition

Systématique

Genres actuels

Genres fossiles

Reconnaître le sapin, l'épicéa et le pin

Utilisations

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie

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