Die Froschlöffelgewächse (Alismataceae) sind eine Familie in der Ordnung der Froschlöffelartigen (Alismatales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die bis zu 100 Arten gedeihen an nassen Standorten oder im Wasser.
Die Vertreter der Froschlöffelgewächse sind selten einjährige oder meist ausdauerndekrautige Sumpf- oder Wasserpflanzen. Sie bilden manchmal Rhizome mit Endodermis und manchmal Stolonen. Die Pflanzen enthalten Milchsaft. Pflanzenteile sind unbehaart oder mit einfachen, einzelligen bis sternförmigen Trichomen besetzt.
Die Stängel sind nicht chlorophyllhaltig, kurz, aufrecht und kormusartig. Sie verzweigen sympodial. Entlang der Stängel finden sich oft Reste der Gefäßbündel verwelkter Blattstiele. Oftmals werden Rhizome gebildet, die gelegentlich in Knollen enden. Die Wurzeln befinden sich an der Basis der Stängel oder an den unteren Knoten.
Die Laubblätter schwimmen auf dem Wasser oder stehen untergetaucht aufrecht. Sie sind grundständig, aufsitzend oder gestielt und stehen zweireihig, spiralartig zweireihig, spiralförmig oder oftmals auch in basalen Rosetten. Die Blattstiele besitzen einen drehrunden bis dreieckigen Querschnitt und weisen an der Basis eine Blattscheide ohne Öhrchen auf. Die Blattspreite ist linealisch, lanzettlich, eiförmig oder rhombisch und kann durchscheinende Punkte oder Linien aufweisen. Der Blattrand ist ganzrandig oder gewellt, die Spitze stumpf, spitz oder zugespitzt oder andersförmig abgeschnitten. Die Basis der Blattspreite ist entweder ohne Lappen spitz zulaufend oder mit abgeschnittenen Lappen versehen, pfeil- oder speerförmig. Die Aderung besteht aus parallelen Hauptadern und netzartigen Nebenadern.
Blütenstände und Blüten
Die über einem Blütenstandsschaft meist aufrecht stehenden oder selten auch schwimmenden Blütenstände sind traubig oder durch quirlförmige Verzweigung rispig, selten sind sie auch doldig. Sie enthalten quirlig angeordnete Tragblätter, die linealisch, ganzrandig und nach vorn stumpf bis spitz sind.
Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig, gelegentlich auch beides an einer Pflanze (Subdiözie). Wenn die Blüten eingeschlechtig sind, dann können die Arten einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein. Die Blütenstiele sind sehr kurz bis lang.
Die radiärsymmetrischenBlüten sind dreizählig mit doppelter Blütenhülle. Die drei grünen und haltbaren Kelchblätter umschließen Blüte und Frucht oder stehen ausgebreitet bis zurückgebogen. Die drei weißen bis rosafarbenen, oder manchmal gelblichen Kronblätter sind zart und werden früh abgeworfen. Die Nektarproduktion kann an der Basis der Kronblätter, an Staubblättern oder aus Staminodien erfolgen.
Es sind ein oder zwei Kreise mit jeweils drei oder mehr untereinander freien Staubblätter vorhanden, die zentrifugal oder zentripetal gebildet werden. Die äußeren Staubblätter können zu Staminodien reduziert sein. Die Staubfäden sind relativ lang. Die an der Basis fixierten oder freistehenden Staubbeutel sind nach außen gewendet und öffnen sich durch Längsschlitze. Die Pollenkörner sind meist pantoporat und stachelig. Es werden drei sechs bis viele freie oder an ihrer Basis verwachsene Fruchtblätter gebildet, die in einem Kreis, spiralig oder unregelmäßig angeordnet sind. Jedes Fruchtblatt enthält eine (selten zwei) anatrope, an der Basis befindliche Samenanlagen, nur in der Gattung Damasonium werden zwei bis mehrere Samenanlagen mit marginaler Plazentation gebildet. Der endständig oder seitlich stehende Griffel endet in einer linealischen Narbe.
Früchte und Samen
Die in Gruppen oder einem Kreis zusammenstehenden Früchte sind meist Nüsschen (Achänen), selten Steinfrüchte oder Balgfrüchte, die einen bis einige Samen enthalten. Sie stehen meist in Sammelfrüchten.[1] Die Fruchtschale besitzt oft Drüsenhaare. Die U-förmigen Samen besitzen einen hufeisenförmigen Embryo und, wenn sie ausgereift sind, kein Endosperm.
Chromosomen
Die Chromosomen sind 2,4 bis 14,4 µm lang. Als Chromosomengrundzahlen werden x = 5–13 angegeben, wovon 7, 8 und 11 am häufigsten vorkommen.[2]
Systematik und Verbreitung
Die Familie der Alismataceae wurde 1799 durch Étienne Pierre Ventenat in Tableau du Regne Vegetal, 2, S. 157 aufgestellt. Typusgattung ist AlismaL. Die Gattungen der früher eigenständigen Familie Damasoniaceae Nakai und Wassermohngewächse (Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist) werden jetzt entsprechend APG III[3] den Alismataceae zugeordnet.
Die Familie der Alismataceae ist fast weltweit verbreitet, besonders aber auf der Nordhalbkugel, hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebieten.
Die Familie der Froschlöffelgewächse enthält 11 bis 16[4] Gattungen mit 81 bis 100 Arten:[5]
AlbidellaPichon (manchmal in Echinodorus): Sie enthielt bis 2017 nur eine Art; jetzt vier Arten:[4][5]
Albidella glandulosa ((Thwaites) Lehtonen): Sie kommt vom tropischen Westafrika bis zum Tschad, von Indischen Subkontinent bis Indochina und auf Java vor.[5]
Froschlöffel (AlismaL., Syn.: PlantaginastrumHeist. ex Fabr.): Die etwa elf Arten gedeihen in Feuchtgebieten der gemäßigten bis subtropischen Gebiete der Nordhalbkugel und im tropischen Ostafrika verbreitet.[5]
AquariusChristenh. & Byng: Die 2018 neu aufgestellte Gattung umfasst etwa 26 Arten, die großenteils aus der Gattung Echinodorus oder Alisma ausgegliedert wurden.[5]
AstoniaS.W.L.Jacobs: Sie enthält nur eine Art:
Astonia australiensis (Aston) S.W.L.Jacobs (Syn.: Limnophyton australienseAston): Sie kommt in Queensland nur auf der Cape York Halbinsel vor.[5]
Baldellia repens (Lam.) Ooststr.: Sie ist mit drei Unterarten von den Kanarischen Inseln über das nordwestliche Afrika bis nach West- und Südwesteuropa verbreitet.[5]
BurnatiaMicheli (Syn.: RautaneniaBuchenau): Sie enthält nur eine Art:
ButomopsisKunth (Syn.: TenagocharisHochst.): Sie enthält nur eine Art:
Butomopsis latifolia (D.Don) Kunth: Sie kommt in tropischen Gebieten Nordafrikas, Asiens und im nördlichen Australien vor.[5]
Herzlöffel (CaldesiaParl.): Die etwa drei bis vier Arten in Afrika, Asien, Australien und Europa verbreitet, darunter:
Gewöhnlicher Herzlöffel (Caldesia parnassiifolia (Bassi) Parl.): Er kommt in Europa, Afrika, Asien und im nördlichen Australien vor.[5]
DamasoniumMill. (Syn.: ActinocarpusR.Br., MachaerocarpusSmall): Die fünf bis sechs Arten sind von Westeuropa über den Mittelmeerraum bis zum nordwestlichen Iran sowie Sibirien, in den westlichen USA und in Australien verbreitet.[4][5]
Schwertpflanzen, auch Igelschlauch genannt (EchinodorusRich. ex Engelm.): Die etwa 26[6] (bis über 60 Arten) sind in der Neuen Welt verbreitet.[5] Zahlreiche Arten werden aber von manchen Autoren seit 2018 auch in eine Gattung AquariusChristenh. & Byng ausgegliedert.[5] Dann umfasst die Gattung Echinodorus nur noch eine Art:
Helanthium zombiense(Jérémie) Lehtonen & Myllys: Sie kommt in Jamaika und auf Guadeloupe vor.[5]
Wassermohn (HydrocleysRich., Syn.: OsteniaBuchenau): Die etwa fünf neotropischen Arten sind von Mexiko über Mittel- bis Südamerika verbreitet.[5]
LimnocharisBonpl.: Sie enthält etwa zwei Arten:
Sumpflieb (Limnocharis flava (L.) Buchenau, Syn.: Alisma flavumL., Limnocharis emarginataHumb. & Bonpl.): Die ursprüngliche Heimat ist Mexiko und das tropische Amerika.[5] Die Art ist in vielen Gebieten der Welt, besonders in Asien, ein Neophyt.[5]
Limnocharis laforestiiDuchass. ex Griseb.: Sie ist von Mexiko bis zum tropischen Amerika weit verbreitet.[5]
LimnophytonMiq.: Die etwa drei Arten sind im tropischen Afrika und Asien verbreitet.[5]
Froschkraut (LuroniumRaf.): Sie enthält nur eine Art:
Froschkraut (Luronium natans (L.) Raf.): Sie kommt nur von Westeuropa bis zur Ukraine vor.[5]
RanalismaStapf: Die nur etwa zwei Arten sind hauptsächlich in Asien, aber auch in tropischen und subtropischen Gebieten Afrikas verbreitet.[5]
Pfeilkraut (SagittariaL., Syn.: DiphoreaRaf., DrepacheniaRaf., Lophiocarpus (Kunth) Miq. nom. illeg., LophotocarpusT.Durand, MicheliaT.Durand nom. inval., HydrolirionH.Lév.): Die etwa 39 Arten sind weltweit verbreitet.[5]
WiesneriaMicheli: Die etwa drei Arten sind im tropischen Afrika bis Botswana, in Madagaskar und südlichen Indien verbreitet.[5]
Wang Qingfeng, Robert R. Haynes, C. Barre Hellquist: Alismataceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-99-3, S.84 (englisch, online – PDF-Datei). (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
Samuli Lehtonen: Systematics of the Alismataceae — a morphological evaluation. In: Aquatic Botany. Band 91, Nr. 4, 2009, S. 279–290, doi:10.1016/j.aquabot.2009.08.002.
Robert R. Haynes, C. Barre Hellquist: Alismataceae. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 2000, ISBN 0-19-513729-9, S.84 (englisch, online). (Abschnitt Systematik)
Elfrune Wendelberger: Pflanzen der Feuchtgebiete. Gewässer, Moore, Auen. Büchergilde Gutenberg, München 1986, ISBN 3-7632-3265-6 (bzw. BLV-Verlag, ISBN 3-405-12967-2).
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R. R. Haynes, D. H. Les, L. B. Holm-Nielsen: Alismataceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 4: Flowering Plants. Monocotyledons. Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1998, ISBN 3-540-64061-4, S.11–19 (englisch, hier: S. 14; Familie im alten Umfang).
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Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
↑ abcAlismataceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 4. Juli 2014.
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Ligia Queiroz Matias, Geraldo Soares: Morphology and micromorphology of the seed coats of species of Echinodorus (Alismataceae) from Brazilian Northeastern. In: Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém. Ciências naturais. Band 4, Nr. 2, 2009, S. 165–173, (PDF-Datei; 461 kB). (Memento des Originals vom 22. Dezember 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.museu-goeldi.br