Chrompodellida

Chromeridophycidae
Typische Stadien des Lebenszyklus von Vitrella brassicaformis (vc: vegetative Zelle, zs: Zoosporangium, as: Autosporangium)
Systematik
ohne Rang: Diaphoretickes ohne Rang: Sar ohne Rang: Alveolata ohne Rang: Myzozoa Klasse: Chromeridophyceae Unterklasse: Chromeridophycidae
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Chromeridophyceae
Molinari & Guiry 2023[1]
Wissenschaftlicher Name der Unterklasse
Chromeridophycidae
Mylnikov et al. 2000[2]

Schemazeichnung: Chromera velia mit intrazellulärer Verteilung der Einzelschritte zur Häm-Biosynthese.

Die Chrompodellida sind eine Gruppe einzelliger Protisten, die zur Supergruppe Alveolata gehört. Sie umfasst zwei verschiedene nicht-taxonomische (poly- oder paraphyletische) Gruppen der herkömmlichen Taxonomie: die Colpodellida (phagotrophe Räuber) und die Chromerida (photosynthetische Algen), die als Symbionten in Korallen leben). Diese beiden Gruppen wurden unabhängig voneinander entdeckt und beschrieben, aber molekulare phylogenetische Analysen haben gezeigt, dass sie eine gemeinsame Gruppe bilden, die am engsten mit den Apicomplexa verwandt ist. Die gesamte Verwandtschaftsgruppe wird aufgrund der Geschichte ihrer Erforschung daher in der biologischen Klassifikation als Chromerida oder Colpodellida (ICZN)/Colpodellales (ICN) bezeichnet. Neuerdings wird diese von vielen Autoren aber auch mit dem Kofferwort Chrompodellida bezeichnet, die Begriffe Chromerida respektive Colpodellida bezeichnen dann nicht-taxonomisch die photosynthetisch aktiven bzw. inaktiven Mitglieder.

Beschreibung und Lebenszyklus

Die Chrompodellida sind eine Gruppe einzelliger Protisten, die zwei funktionell unterschiedliche Gruppen umfasst: die photosynthetischen „Chromeriden“ und die räuberischen phagotrophen „Colpodelliden“. Wie andere Alveolata weisen sie röhrenförmige mitochondriale Cristae und stark abgeflachte kortikale Alveolen mit Mikrotubuli darunter auf.[3] Sie weisen eine conoidähnliche Struktur auf: Sie ähnelt dem Conoid der Apicomplexa (d. h. der Conoidasida) mit dem (namensgebenden) apikalen Komplex, Mikroporen und einem Rostrum, und wird daher als Pseudoconoid bezeichnet.[4] Die Organismen leben als Flagellaten mit zwei anisokonten (d. h. unterschiedlich langen) Geißeln,[5] die auch heterodynamisch sind (d. h. sich in unterschiedlichen Mustern bewegen).[6] Einige Arten haben dünne Mastigoneme (Flimmerhärchen) in ihren vorderen Geißeln, während andere Knollen (englisch bulbs) tragen.[6] Einige Arten sind in der Lage, Zysten zu bilden.[7]

Colpodellida

Colpodellida, vertreten durch die Gattungen Colpodella, Alphamonas, Voromonas und Chilovora, sind freilebende, räuberische (phagotrophe) Flagellaten.[6] Sie leben als biflagellate (doppelt begeißelte) Einzelzellen von 5–20 μm Länge mit einem offenen Conoid und Rhoptrien, die der Jagd dienen. Sie weisen genetische Sequenzen von nicht-photosynthetischen Plastiden auf, was auf ihre Abstammung von photosynthetisch aktiven Ahnen hindeutet.[3]

Einige Arten, die als Ektoparasiten gelten, nehmen keine Beutezellen auf, sondern saugen deren Inhalt ganz oder teilweise aus. Dieser als Myzozytose bezeichnete Prozess ist bei vielen Alveolaten üblich.[6][8] Sie ernähren sich von Bakterien! aber auch von anderen Protozoen – wie Bodoniden, Chrysomonaden, Bicosoeciden, Perkolomonaden und Wimpertierchen.[4] Nach der Nahrungsaufnahme ziehen sie ihre Geißeln ein, werden zu Zysten und teilen sich in Tetraden, ähnlich wie bei der Entwicklung von Zoosporen bei Chromera. Die Zellen konjugieren nach dem Verlassen der Zyste, was auf ein sexuelles Stadium hindeuten könnte.[3]

Chromerida

Die Chromerida, vertreten durch die Gattungen Chromera und Vitrella, sind photosynthetisch aktive Protisten und werden daher nicht-taxonomisch auch als Algen klassifiziert. Sie leben in Assoziation mit Korallen. Die meiste Zeit ihres Lebenszyklus verbringen sie als runde (kokkoide), bräunliche, unbewegliche vegetative Zellen, die Autosporen genannt werden und von einer dicken, widerstandsfähigen Zellwand umgeben sind. Sie enthalten in jeder Zelle einen Chloroplasten[3] mit Chlorophyll a,[9] Violaxanthin und β-Carotin.[3]

Die beiden Gattungen unterscheiden sich jedoch deutlich voneinander, sowohl in ihrer Phylogenie als auch im Lebenszyklus.

Chromera-Autosporen haben einen Durchmesser von 5–7 μm. Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch binäre Teilung und bilden Autosporangien, die ihrerseits 2–4 Autosporen unter einer zusätzlichen Membran beherbergen. Sie bilden auch Zoosporangien mit einem Durchmesser von bis zu 15 μm, die 2–10 geflügelte Zoosporen hervorbringen können; diese Zoosporen erinnern stark an die Colpodellida. Insgesamt ähnelt Ausbreitungsprozess der Schizogonie bei den Apicomplexa. Sexuelle Fortpflanzung wurde nicht beobachtet. Unter ungünstigen Umweltbedingungen bildet Chromera widerstandsfähige Zysten, die über Jahre hinweg lebensfähig bleiben. Ähnlich wie die Apicomplexa durchlaufen sie eine geschlossene Mitose, ohne die Kernhülle aufzulösen.[3] Chromera produziert außerdem große Mengen einer exklusiven Art von Carotinoid, das Isofucoxanthin.[10][11]

Vitrella-Autosporen hingegen beginnen mit einer Größe von 3 μm und wachsen bis zu 40 μm, bevor sie sich in Sporangien verwandeln, die Dutzende von Autosporen oder Zoosporen erzeugen. Es gibt zwei Typen von Vitrella-Zoosporen: Der eine entsteht durch Knospung aus der Mutterzelle und weist Geißeln ausschließlich außerhalb des Zytoplasmas auf, die andere entwickelt Axoneme und Geißeln innerhalb ihres Zytoplasmas; nach der Reifung werden die Geißeln aus der Mutterzelle ausgestoßen. Beiden Typen fehlt ein Pseudokonoid. Einige Zoosporen verschmelzen, was möglicherweise eine sexuelle Phase im Lebenszyklus darstellt.[3] Vitrella produziert ein anderes Carotinoid (das Vaucheriaxanthin[12]).[13]

Phylogenie und Systematik

1993 beschrieb der Protozoologe Thomas Cavalier-Smith eine die Gattung Colpodella enthaltende Ordnung, die er für die „primitivsten begeißelten Apicomplexa“, und benannte sie gemäß ICZN Colpodellida (was später gemäß ICN auf Colpodellales geändert wurde[1]) Diese Ordnung wurde 1993 zusammen mit den Perkinsida in die Klasse Apicomonadea eingeordnet.[5] Cavalier-Smith behandelte diese Klasse als Mitglied des Phylums Apicomplexa, während er die „echten“ Apicomplexa unter dem Namen Sporozoa zusammengefasste.[14] Zwar wurde die Einbeziehung der Colpodellida in die Apicomplexa von anderen Autoren nicht unterstützt, phylogenetische Studien haben aber immerhin gezeigt, dass sie Schwesterkladen sind.[15]

Chromera velia wurde 2001 entdeckt und aus australischen Korallen isoliert. Sie wurde 2008 als erstes Mitglied eines neuen Stammes Chromerida beschrieben, gefolgt von Vitrella brassicaformis im Jahr 2012.[13] Beide Arten wiesen morphologische Ähnlichkeit mit Colpodella und anderen heute den Myzozoa zugeordneten Arten auf.[9] In den folgenden Jahren zeigten phylogenetische Studien über die evolutionäre Nähe zwischen diesen Colpodellida und Chromerida.[11] Dies wurde durch die Entdeckung erhaltener rudimentärer Plastiden bei einigen Colpodellida-Arten untermauert.[16] Seit 2015 gibt es eine starke Evidenz für eine gemeinsame Klade, die die beiden Gruppen enthält, und dass beide phylogenetisch nicht voneinander zu trennen, sondern miteinander vermischt sind. Dieser gemeinsamen Klade wurde der vorläufige Name „Chrompodelliden“ (englisch chrompodellids) gegeben,[17] was in späteren Studien als Chrompodellida referenziert wurde.[18]

Cavalier-Smith behielt zwischen 2004 und 2017 noch das Klassifikationsschema der Apicomonadea bei, aus dem er aber die Perkinsida ausschloss und nur die Colpodellida und Chromerida übrig ließ. Darüber hinaus wurden von ihm mehrere Gattungen von Flagellaten auf der Grundlage morphologischer Daten hinzugefügt: Algovora, Microvorax und Dinomonas.[19] Aufgrund fehlender molekularer Daten wurden diese Gattungen aber von Adl et al. aus späteren Klassifikationen wider ausgeschlossen.[7] Umgekehrt wurden zwei andere Gattungen, Chilovora und Alphamonas in der Klassifikation von Cavalier-Smith ausgeschlossen,[7] aber spätere Überarbeitungen durch andere Autoren halten sie als unabhängige Gattungen aufrecht, gestützt durch molekulare Daten.[7]

Die Einordnung der Chrompodellida als Untergruppe der Apicomplexa unter dem Namen Apicomonadea wurde von der International Society of Protistologists (ISP) abgelehnt. In einer Revision der eukaryotischen Klassifikation aus dem Jahr 2019 erweiterten die Protistologen den früheren Namen Colpodellida, um alle Chrompodellida einzuschließen (Emendation), und ordneten sie als direkte Untergruppe der Alveolata ein, unabhängig von den Apicomplexa.[7] Später sprachen sich Phykologen dafür aus, diese Gruppe als separaten Stamm zu behandeln und unter dem Namen Chromerida oder Chromeridophyta zu führen, mit einer einzigen Klasse Chromeridophyceae und einer einzigen Ordnung Colpodellales, entsprechend den Nomenklaturregeln des ICN.[1][20] Andere Autoren betrachten sie jedoch zusammen mit ihrer Schwestergruppe Apicomplexa sowie den Dinoflagellaten und den Perkinsozoa[A. 1][22] als Teile des Stammes der Myzozoa innerhalb der Alveolata.[17][14][3][21] Das Taxon Myzozoa geht zurück auf einen Vorschlag von Thomas Cavalier-Smith und Ema E. Chao aus dem Jahr 2004. Sie hatten aufgrund von Untersuchungen der Ursprünge der Apicomplexa und Dinoflagellaten diese beiden Supergruppen zusammen mit den Chrompodellida (Colpodellida-Chromerida) und Perkinsozoa/Perkinsida als verwandte Gruppen im gemeinsamen Taxon Myzozoa innerhalb der Alveolata zusammengefasst.[19] Die Myzozoa sind durch einen apikalen Komplex sowie durch Komplexe Plastiden gekennzeichnet, die aus einer sekundären Endosymbiose mit einer Rotalge stammen. Die photosynthetische Fähigkeit dieser Plastiden ging schließlich bei Apikomplexa, Colpodellida, Perkinsida und anderen Gruppen verloren, als sie zu einer räuberischen oder parasitären Lebensweise übergingen.[3]

Die Chrompodellida sind die nächsten lebenden (rezenten) Verwandten der Apicomplexa, bevor diese sich aus dem photosynthetisch aktiven Myzozoa-Vorfahren zu Parasiten entwickelt haben. Die Chromerida sind daher die letzten verbliebenen photosynthetischen Mitglieder eines im Allgemeinen parasitären Zweigs innerhalb der Alveolata.[23]

Phylogenie

Phylogenie der Myzozoa mit den Chrompodellida, den Api­com­plexa und ihren nahen Verwandten, den Dino­flagellaten und den von den Gregarinen abgetrennten Squirmida. Die Unterbrechung im DNA-Ring des Plastiden­genoms bei Chromera verweist auf dessen Linearität.

Andere Darstellung, die nur die Chrompodellida (grün) und Api­com­plexa (alle anderen) umfasst. Ein weiße Balken bedeutet Verlust der Photosynthesefähigkeit, ein schwarzer Verlust des Plastiden.

Das folgende Kladogramm fasst die Beziehungen zwischen den Alveolata und die internen Beziehungen zwischen den meisten Gattungen innerhalb der Chrompodellida-Klade zusammen (die Chromerida mit Sternchen markiert):[17][9][24]

^​Alveolata	^​Myzozoa   ^​   ^​  Apicomplexa  ^​Chrompodellida   ^​  Piridium     Vitrella*  ^​  Alphamonas  ^​  Chromera*  ^​  Voromonas     Colpodella     Squirmida  ^​Dinozoa  Perkinsozoa (mit Perkinsida)[22]     Dinoflagellata (Dinoflagellaten)     "Colponemida" (Acavomonas, Colponema, Neocolponema, Palustrimonas)[25]     Ciliophora (Wimpertierchen) Vorlage:Klade/Wartung/3
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Innere Systematik

Mit Stand 2023 werden die Chrompodellida in vier Familien und sieben Gattungen unterteilt:[7][1][26]

[Ordnung] Chrompodellida [Apicomonadea Cavalier-Smith 1993 emend. 2017,[14] Chromerida Moore et al. 2008^(N),[11] Chromeridophyta, Guiry 2024,[20] Colpodellida Cavalier‐Smith 1993, emend. Adl et al. 2005, 2019^(N,W),[27] Colpodellales Cavalier-Smith 1993^(A),]

• Familie Alphamonaceae Adl et al. 2019[7]
  • Alphamonas A. G. Alexeieff
• Familie Chromeraceae Oborník & J. Lukeš 2011^(A)[28]
  • Chromera R. B. Moore et al. 2008^(A)[11]
    • Chromera velia R. B. Moore et al. 2008^(A)[11]
• Familie Colpodellaceae A. G. B. Simpson & D. J. Patterson^(N,A)
  0i[Colpodellidae Cavalier-Smith 1993, emend. Adl et al.^(N)]
  • Chilovora Cavalier-Smith & Chao, 2004[19][29]
    • ''Chilovora perforans (Hollande, 1938) Cavalier-Smith & Chao, 2004 [Bodo perforans][19][29]
  • Colpodella Cienkowsky 1865^(N,A,W)[30]
  • Voromonas Cavalier-Smith 2004^(N)[19]
    • Voromonas pontica (Mylnikov, 2000) Cavalier-Smith, 2004^(N) [Colpodella pontica Mylnikov, 2000^(N)]
  • nicht klassifiziert/ohne Gattungszuordnung
    • Colpodellidae sp. HEP^(N)
    • Colpodellidae sp. HN^(N)
• Familie Vitrellaceae Oborník & J. Lukeš 2012[13]^(N,A)
  • Vitrella Oborník et al. 2012^(N,A)
  • ?Piridium Patten 1936^(N,A)[31] (Schwestergruppe zu Vitrella[24][32] aber nicht formal beschrieben als Mitglied der Vitrellaceae)
• nicht klassifiziert/ohne Familien- und Garttungszuordnung

  • Chromerida sp. RM11^(N) [Chromerida sp. CCMP3155, Alveolata sp. CCMP3155, inkl. „Colpodella sp. RM11“]^(N)

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Quellen:

N – National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser, Nucleotide, …[26]

A – AlgaeBase[33][34][35]

W – World Register of Marine Species (WoRMS)[36]

Anmerkungen

1. Dinoflagellaten und Perkinsozoa zusammen in einer Klade Dinozoa.[21]

Einzelnachweise

1. Eduardo A. Molinari-Novoa, Michael D. Guiry: Nomenclatural notes on algae. VIII. Automatically typified names for some groups of alveolates. In: Notulae Algarum. 2023. Jahrgang, Nr. 304, 30. Oktober 2023, ISSN 2009-8987, Scribd:688864980, ZooBank:D9F855B6-F347-4262-8B06-00A1FCD36C36, S. 1–3 (englisch). 
2. Alexander P. Mylnikov, M. V. Krylov, A. O. Frolov: Таксономический ранг и место в системе протистов Colpodellida. (Originaltitel: ru:Taksonomicheskiy rang i mesto v sisteme protistov Colpodellida, deutsch: Taxonomic rank and place of Colpodellida in a system). In: Parazitologiya. 34. Jahrgang, Nr. 1, 2000, PDF (zin.ru), S. 3–15 (russisch). 
3. Zoltán Füssy, Miroslav Oborník: Chromerids and Their Plastids. In: Advances in Botanical Research, Band 84, 2017, S. 187–218; doi:10.1016/BS.ABR.2017.07.001, ISSN 0065-2296 (englisch).
4. Alexander P. Mylnikov; Z. M. Mylnikova: Feeding spectra and pseudoconoid structure in predatory alveolate flagellates. In: Inland Water Biology, Band 1, Nr. 3, 24. September 2008, S. 210–216; doi:10.1134/S1995082908030036, ISSN 1995-0829 (englisch).
5. Thomas Cavalier-Smith: Kingdom protozoa and its 18 phyla. In: Microbiological Reviews, Band 57, Nr. 4, Dezember 1993, S. 953–94, ISSN 0146-0749, PMC 372943 (freier Volltext), PMID 8302218 (englisch).
6. Alexander P. Mylnikov: Ultrastructure and Phylogeny of Colpodellids (Colpodellida, Alveolata). In: Russian Academy of Sciences, Biology Bulletin (Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya, Izv Akad Nauk Ser Biol.), Band 36, Nr. 6, Dezember 2009, S. 685–694; doi:10.1134/S1062359009060065, ISSN 1062-3590, PMID 20143628, Epub 11. November 2009.
7. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Hei​ss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 66, Nr. 1, 1. Januar 2019, S. 4–119; doi:10.1111/JEU.12691, ISSN 1066-5234, PMC 6492006 (freier Volltext), PMID 30257078 (englisch).
8. Z. M. Mylnikova, Alexander P. Mylnikov: The morphology of predatory flagellate Colpodella pseudoedax Mylnikov et Mylnikov, 2007 (Colpodellida, Alveolata). In: Inland Water Biology, Band 2, Nr. 3, 20. September 2009, S. 199–204; doi:10.1134/S199508290903002X, ISSN 1995-0829 (englisch).
9. Jan Michálek: Genomes of Chromerid Algae. PhD Thesis. Thesis, University of South Bohemia (JCU). gho4mr (dspace.jcu.cz), 2020 (englisch).
10. Isofucoxanthin. Auf: PubChem (pubchem.ncbi.nlm.nih.gov).
11. Robert B. Moore, Miroslav Oborník, Jan Janouškovec, Tomáš Chrudimský, Marie Vancová, David H. Green, Simon W. Wright, Noel W. Davies, Christopher J. S. Bolch, Kirsten Heimann, Jan Šlapeta, Ove Hoegh-Guldberg, John M. Logsdon, Dee A. Carter: A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. In: Nature. 451. Jahrgang, Nr. 7181, Februar 2008, S. 959–963, doi:10.1038/nature06635, PMID 18288187, bibcode:2008Natur.451..959M (englisch). 
12. Oliver Dautermann, Dagmar Lyska, Johan Andersen-Ranberg, Mirjana Becker, Janine Fröhlich-Nowoisky, H. Gartmann, Liv Celin Krämer, Katharina Mayr, D. Pieper, L. M. Rij, H. M.-L. Wipf, Krishna K. Niyogi, Martin Lohr: An algal enzyme required for biosynthesis of the most abundant marine carotenoids. In: Science Advances, Band 6, Nr. 10, 4. März 2020, S. eaaw9183; doi:10.1126/sciadv.aaw9183, PMC 7056318 (freier Volltext), PMID 32181334, DDB:1224810104 (englisch).
13. Miroslav Oborník, David Modrý, Martin Lukeš, Eva Černotíková-Stříbrná, Jaromír Cihlář, Martina Tesařová, Eva Kotabová, Marie Vancová, Ondřej Prášil, Julius Lukeš: Morphology, Ultrastructure and Life Cycle of Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., a Novel Chromerid from the Great Barrier Reef. In: Protist, Band 163, Nr. 2, März 2012, S. 306–323; doi:10.1016/j.protis.2011.09.001, PMID 22055836 (englisch).
14. Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. In: Protoplasma, Band 255, Nr. 1, 5. September 2017, S. 297–357; doi:10.1007/S00709-017-1147-3, ISSN 0033-183X, PMC 5756292 (freier Volltext), PMID 28875267 (englisch).
15. Olga N. Kuvardina, Brian S. Leander, Vladimir V. Aleshin, Alexander P. Myl'nikov, Patrick John Keeling, Timur G. Simdyanov: The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free-living sister group to apicomplexans. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 49, Nr. 6, S. 498–504; doi:10.1111/J.1550-7408.2002.TB00235.X, ISSN 1066-5234, PMID 12503687 (englisch).
16. Gillian H. Gile, Claudio H. Slamovits: Transcriptomic analysis reveals evidence for a cryptic plastid in the colpodellid Voromonas pontica, a close relative of chromerids and apicomplexan parasites. In: PLOS ONE, Band 9, Nr. 5, 5. Mai 2014, S. e96258; bibcode:2014PLoSO...996258G, doi:10.1371/JOURNAL.PONE.0096258, ISSN 1932-6203, PMC 4010437 (freier Volltext), PMID 24797661 (englisch).
17. Jan Janouškovec, Denis Tikhonenkov, Fabien Burki, Alexis T. Howe, Martin Kolísko, Alexander P. Mylnikov, Patrick John Keeling: Factors mediating plastid dependency and the origins of parasitism in apicomplexans and their close relatives. In: PNAS, Band 112, Nr. 33, 25. Februar 2015, S. 10200–10207; bibcode:2015PNAS..11210200J, doi:10.1073/PNAS.1423790112, ISSN 0027-8424, PMC 4547307 (freier Volltext), PMID 25717057 (englisch).
18. Andrea Valigurová, Isabelle Florent: Nutrient Acquisition and Attachment Strategies in Basal Lineages: A Tough Nut to Crack in the Evolutionary Puzzle of Apicomplexa. In: Microorganisms. 9. Jahrgang, Nr. 7, 2. Juli 2021, S. 1430, doi:10.3390/microorganisms9071430, PMID 34361866, PMC 8303630 (freier Volltext) – (englisch). 
19. Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao: Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.). In: European Journal of Protistology, Band 40, Nr. 3, September 2004, S. 185–212; doi:10.1016/J.EJOP.2004.01.002, ISSN 0932-4739 (englisch).
20. Michael D. Guiry: How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. In: Journal of Phycology, Band 60, Nr. 2, April 2024, S. 1–15; doi:10.1111/JPY.13431, ISSN 0022-3646, PMID 38245909, Epub 21. Januar 2024 (englisch).
21. Danja Currie-Olsen, Brian S. Leander: Novel cytoskeletal traits in the intestinal parasites (Squirmida, Platyproteum vivax) of Pacific peanut worms (Sipuncula, Phascolosoma agassizii). In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 71, Nr. 3, 25. Februar 2024, S. e13023; doi:10.1111/jeu.13023 (englisch) Siehe insbes. Fig. 1.
22. NCBI Taxonomy Browser: Perkinsozoa, Detail: Perkinsozoa Noren & Moestrup, 1999.
23. Yong H. Woo, Hifzur Ansari, Thomas D. Otto, Christen M. Klinger, Martin Kolisko,Jan Michálek, Alka Saxena, Dhanasekaran Shanmugam, Annageldi Tayyrov, Alaguraj Veluchamy, Shahjahan Ali, Axel Bernal, Javier del Campo, Jaromír Cihlář, Pavel Flegontov, Sebastian G. Gornik, Eva Hajdušková, Aleš HorákJan Janouškovec, Nicholas J. Katris, Fred D. Mast, Diego Miranda-Saavedra, Tobias Mourier, Raeece Naeem, Mridul Nair, Aswini K. Panigrahi, Neil D. Rawlings, Eriko Padron-Regalado, Abhinay Ramaprasad, Nadira Samad, Aleš Tomčala, Jon Wilkes, Daniel E. Neafsey, Christian Doerig, Chris Bowler, Patrick J. Keeling, David S. RoosJoel B. Dacks, Thomas J. Templeton, Ross F. Waller, Julius Lukeš, Miroslav Oborník, Arnab Pain: Chromerid genomes reveal the evolutionary path from photosynthetic algae to obligate intracellular parasites. In: eLife. 2015, doi:10.7554/eLife.06974, PMID 26175406, PMC 4501334 (freier Volltext) – (englisch). 
24. Varsha Mathur, Eric D. Salomaki, Kevin C. Wakeman, Ina Na, Waldan K. Kwong, Martin Kolísko, Patrick John Keeling: Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids. In: Molecular Biology and Evolution, Band 40, Nr. 1, 5. Januar 2023, S. msad002; doi:10.1093/MOLBEV/MSAD002, ISSN 0737-4038, PMC 9847631 (freier Volltext), PMID 36610734 (englisch).
25. NCBI Taxonomy Browser: Colponemida, Details: Colponemida Cavalier-Smith, 1993 (order).
26. NCBI Taxonomy Browser: Colpodellida, Details: Colpodellida (clade); heterotypic synonym: Chromerida Moore et al. 2008.
27. Jack R. Holt: Description of the Phylum Apicomplexa (Levine 1970). Auf: Jack R. Holt & Carlos A. Iudica: Systematic Biology – The Science of Biodiversity. Stand: 2016. Siehe insbes. Fig. 4. Colpodella, a free-living predatory biflagellate cell.
28. Miroslav Oborník, Marie Vancová, De-Hua Lai, Jan Janouškovec, Patrick John Keeling, Julius Lukeš: Morphology and ultrastructure of multiple life cycle stages of the photosynthetic relative of apicomplexa, Chromera velia. In: Protist, Band 162, Nr. 1, 1. Januar 2011, S. 115–130; doi:10.1016/J.PROTIS.2010.02.004, ISSN 1434-4610, PMID 20643580 (englisch).
29. Monotypic taxon: Genus Chilovora Cavalier-Smith & Chao, 2004. . The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024.
30. Leon Cienkowski: Beiträge zur Kenntnis​s der Monaden. In: Archiv für Mikroskopische Anatomie. 1. Jahrgang, Nr. 1, 1865, AlgaeBase:69471, S. 203–232, doi:10.1007/BF02961414. 
31. Ruth Patten: Notes on a New Protozoon, Piridium sociabile n.gen., n.sp., from the Foot of Buccinum undatum. In: Parasitology, Band 28, Nr. 4, Oktober 1936, S. 502–516; doi:10.1017/S003118200002268X, ISSN 0031-1820 (englisch).
32. Jan Janouškovec, Gita G. Paskerova, Tatiana S. Miroliubova, Kirill V. Mikhailov, Thomas Birley, Vladimir V. Aleoshin, Timur G. Simdyanov: Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles. In: eLife, Band 8, 16. August 2019; doi:10.7554/ELIFE.49662, ISSN 2050-084X, PMC 6733595 (freier Volltext), PMID 31418692 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
33. AlgaeBase: Order Colpodellales Cavalier-Smith, Details: Order Colpodellales Cavalier-Smith 1993: 987.
34. AlgaeBase: Colpodellaceae A.G.B.Simpson & D.J.Patterson, Details: Family Colpodellaceae A.G.B.Simpson & D.J.Patterson 1996.
35. AlgaeBase: Search: Colpodella, Liste: Colpodella Cienkowski, Details: Genus Colpodella Cienkowski, 1865.
36. WoRMS: Colpodella Cienkowski, 1865.