Gregarinen sind in zwei Abschnitte, den kleineren Protomeriten und den größeren Deutomeriten, unterteilt. Dazwischen liegt eine im Lichtmikroskop erkennbare, quer gespannte Scheidewand (Septum). Im Deutomerit, dem Hauptabschnitt der Gregarinen, liegt der Zellkern. Manche Arten besitzen in ihrem Jungstadium einen zusätzlichen Abschnitt an ihrem Protomeriten, der als Epimerit bezeichnet wird und mit dem sie sich an Oberflächen, zum Beispiel im Darm ihres Wirtes, festheften können.
Anders als andere Einzeller verfügen sie weder über einen Zellmund oder einen Zellafter, noch über Nahrungsvakuolen oder kontraktile Vakuolen. Stattdessen sind Mikroporen, Mikrocytostome genannt, am Grund der faltigen Oberfläche vorhanden, mit denen sie lebensnotwendige Nährstoffe aufnehmen können. Die durch die parallelen Erhebungen längsgestreifte Oberfläche besteht aus drei Membranen, die gemeinsam als Pellicula bezeichnet werden und die die Außenschicht darstellen. Nach innen schließt sich das Ektoplasma (äußeres Cytoplasma) an, das zahlreiche Mikrofilamente und Mikrotubuli enthält. Im Endoplasma (inneres Cytoplasma) sind Reservestoffe wie Fette und Eiweiße sowie Amylopektin eingelagert.
Die Gregarinen weisen eine starke Größenvarianz auf und können von wenigen Mikrometern bis maximal 15 Millimeter groß werden. Für Protozoen ist letzteres ungewöhnlich groß.
Fortbewegung
Die Fortbewegung der Gregarinen erscheint gleichmäßig und erfolgt durch Mikrofilamente und Mikrotubuli im Ektoplasma innerhalb der Pellicula. Die Oberfläche der Gregarinen scheint sich hierbei nicht zu verändern.
Fortpflanzung und Entwicklung
Lebenszyklus einer Gregarine. Illustration von 1901. Details dort.Zwei Trophozoiten von Gregarina garnhami, die sich zu einem Gamont zusammenschließenZwei Trophozoiten von Gregarina garnhami beginnen sich zu paaren und einen Gamont zu bildenVerbund zweier Zellen von Gonospora sparsa. Illustration von 1911.
Gregarinen zeigen einen Wechsel von ungeschlechtlicher Vermehrung und geschlechtlicher Fortpflanzung. Letztere beginnt mit der Gamontogamie, bei der sich zwei einzellige Individuen verschiedenen Geschlechts (Gamonten) aneinanderheften (Syzygie). Die weiblichen und männlichen Gregarinen unterschieden sich morphologisch und farblich. Die eine Gregarine hängt sich mit dem Vorderende an das Hinterende der anderen, und beide umgeben sich mit einer gemeinsamen Cyste und werden ab jetzt als Gamontencyste bezeichnet. In der Cyste finden in beiden Gamonten Kernteilungen (Mitosen) statt, und schließlich gehen aus jedem Gamonten eine Anzahl von Gameten (Geschlechtszellen) hervor. Die Gameten sind der weiterlebende Bestandteil innerhalb der Cyste; der verbleibende Plasmakomplex (Restkörper) der Gamonten hat keine Funktion mehr und stirbt ab. Die Gameten, die nun die Cyste verlassen, können alle gleich aussehen (Isogameten) oder je nach Geschlecht verschieden (Anisogameten).
Erst jetzt verschmelzen Gameten verschiedenen Geschlechts paarweise zu diploidenZygoten. Diese können entweder zu Sporen werden oder eine weitere Entwicklung zur Sporocyste durchmachen. In letzterem Fall gehen aus der diploiden Zygote acht haploide Sporozoiten hervor (Sporogonie), bei der sich der Inhalt in acht Sporozoiten teilt. In dieser Form, als Spore oder innerhalb der Sporocysten, verlassen die Parasiten den Wirt, um außerhalb von einem neuen Wirtstier, zum Beispiel mit der Nahrung, aufgenommen zu werden. Gelangen die Parasiten in einen neuen Wirt, verlassen sie die Sporocyste und wachsen vom Trophozoit (vegetative Form) weiter zum Gamonten (generative Form). Mit dem Eintritt in die Gamontenphase beginnt eine neue Gamontogamie, und der Fortpflanzungszyklus ist abgeschlossen.
In juveniler Form können Gregarinen intrazellulär (innerhalb der Zellen ihrer Wirte) leben; ab einer bestimmten Größe leben sie nur noch extrazellulär im Darm oder in anderen Leibeshöhlen des Wirts.
Systematik
Die Gruppe (Unterklasse) wurde 1828 (als „Gregarines“) durch den französischen Naturforscher Léon Dufour im Darm von ihm untersuchter Insekten entdeckt und erstbeschrieben. Als Parasiten von Wirbellosen sind die meisten Gregarinen für den Menschen bedeutungslos und daher sehr schlecht erforscht.
Die Gregarinen werden in (mindestens) vier Untergruppen mit zahlreichen Gattungen und rund 1800 beschriebenen Arten unterteilt.[1] Es wird aber vermutet, dass ein Vielfaches dieser Zahl noch unbeschrieben ist.
Die Gergarinen sind offenbar polyphyletisch und die Zugehörigkeit aller Gregarinen bzw. der einzelnen Kladen zu den Conoidasida inzwischen nicht mehr gegeben.
Die Gattungen Digyalum, Filipodium und Platyproteum (bisher Selenidiidae) werden in einer Gruppe Squirmida der Myzozoa außerhalb der Apicomplexa gesehen, nicht aber die Typusgattung Selenidium selbst; siehe Danja Currie-Olsen & Brian S. Leander (2024).[4]
Die Cryptogregarinen mit Cryptosporidium bilden möglicherweise eine eigenständige Klade. Sie und die restlichen Gregarinen werden (gemeinsam oder separat) in den Apicomplexa außerhalb der Conoidasida gesehen.[5][6]
V. Storch, U. Welsch: Kükenthal – Zoologisches Praktikum. 26. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2009. Kapitel 1 – Protozoa. Kapitel 15 – Systematische Gliederung des Tierreichs.
W. K. Purves et al.: Biologie. 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2006.
Mauricio Ernesto Alarcón, Chin-Gi Huang, Yi-Shang Tsai, Wei-June Chen, Anil K. Dubey, Wen-Jer Wu: Life Cycle and Morphology of Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. nov (Eugregarinorida: Actinocephalidae), a Gregarine of Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) in Taiwan. In: Zoological Studies, November 2011; ResearchGate:259744969 (englisch).
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Veronika Michalkova, Eva Krascsenitsova, Milan Kozanek: On the pathogens of the spruce bark beetle Ips typographus (Coleoptera: Scolytinae) in the Western Carpathians. In: Biologia, Band 67, Nr. 1, Februar 2012; doi:10.2478/s11756-011-0154-7, ResearchGate:257909049 (englisch).
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M. H. Walker, C. Mackenzie, S. P. Bainbridge, C. Orme: A Study of the Structure and Gliding Movement of Gregarina garnhami. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 26, Nr. 4, November 1979, S. 566–574; doi:10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x, ResearchGate:230040038, Epub April 2007 (englisch).
↑ ab
Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 66, Nr. 1, 26. September 2018, S. 4–119; doi:10.1111/jeu.12691, ISSN1550-7408, ISSN1066-5234,PDF, 828,83 KiB, in der Wiley Online Library von John Wiley & Sons, Inc.) – (englisch.
↑ abcd
Danja Currie-Olsen, Brian S. Leander: Novel cytoskeletal traits in the intestinal parasites (Squirmida, Platyproteum vivax) of Pacific peanut worms (Sipuncula, Phascolosoma agassizii). In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 71, Nr. 3, 25. Februar 2024, S. e13023; doi:10.1111/jeu.13023 (englisch) Siehe insbes. Fig. 1.
↑
Anthony M. Bonacolta, Joana Krause-Massaguer, Nico J. Smit, Paul C. Sikkel, Javier del Campo: A new and widespread group of fish apicomplexan parasites. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S. 2748-2755.e3; doi:10.1016/j.cub.2024.04.084, Epub 30. Mai 2024 (englisch). Dazu:
