Coccidia-Oozysten in der Kotprobe einer Katze mit Untergewicht und Durchfall, was bereits auf eine Kokzidiose hindeutete.
Die Conoidasida sind neben den Aconoidasida eine der beiden Hauptklassen aus dem Phylum (StammApicomplexa der Alveolata. Die 1988 von dem amerikanischen Mikrobiologen Norman Dion Levine (1912–1999) eingeführte Untergliederung der Apicomplexa basiert auf dem (dauerhaften) Vorhandensein eines Conoids.[1][2]
Die Conoidasida sind (fast) ausnahmslos einzelligeParasiten oder Parasitoide, die schwere Krankheiten bei Tieren und Menschen verursachen.[3][4]
Die Conoidasida untergliedern sich in zwei Unterklassen, Coccidia (auch Coccidiasina, deutsch Kokzidien) und Gregarinasina (auch Gregarinia, deutsch Gregarinen).
Alle haben ein vollständiges, konkaves, kegelstumpfförmigesConoid. Das Conoid ist eine röhrenförmige Struktur aus Spiralfibrillen, mit der die Einzeller die Zellmembran der Wirtszelle durchstechen können.
Alle Arten dieser Klasse können sich sowohl ungeschlechtlich als auch geschlechtlich vermehren.
Die Gregarinen parasitieren in der Regel Wirbellose, wobei ihre reifen Gameten außerhalb der Zellen des Wirtsorganismus leben,
während die Kokzidien hauptsächlich Wirbeltiere parasitieren und ihre Gameten innerhalb der Zelle (intrazellulärer) leben.[2]
Die Klasse der Conoidasida ist charakterisiert durch folgende Eigenschaften:[2]
Als typische Apicomplexa besitzen sie alle Komponenten des apikalen Komplexes: apikaler (frontseitiger) Polringkomplex (ein oder mehrere ringförmige Bänder aus Mikrotubuli), Rhoptrien,[5] Mikroneme[6] und subpellikuläre (unter der Außenmembran befindliche) Mikrotubuli. Die Rhoptrien und Mikroneme genannten Vesikel sondern Enzyme ab, die es dem Parasiten ermöglichen in die Wirtszellen einzudringen. Typischerweise ist bei den Conoidasida als Bestandteil des apikalen Komplexes meist ein Conoid genannter kegelstumpfartiger Trichter aus Fibrillen vorhanden.
Die Fortbewegung erfolgt durch gleitend durch Beugung des Zellkörpers etwa in Form einer Wellenbewegung; Geißeln finden sich nur in den sog. Mikrogameten einiger Arten; bei bestimmten Arten werden auch Pseudopodien (Scheinfüßchen) zur Nahrungsaufnahme (Phagocytose) gebildet.
Vermehrung
Der Vermehrungszyklus hat eine sexuelle und eine asexuelle Phase.
Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt als Schizogonie / Merogonie (Spaltung) durch mehrfache mitotische Kernteilungen. Die dabei entstehenden Merozoiten befallen anschließend weitere Zellen und der Vorgang wiederholt sich. Im Anschluss an die ungeschlechtliche Vermehrungsphase bilden sich durch Gametogonie Geschlechtszellen (Gameten) in Form großer plasmareicher Makrogameten (weiblicher Gameten) und kleiner (manchmal begeißelter) Mikrogameten (männlicher Gameten).
Bei der geschlechtlichen Vermehrung umgibt sich die aus der Verschmelzung der Gameten entstehende Zygote (Eizelle) mit einer Hülle (Enzystierung) und wird zur Oozyste.[7]
Fortbewegung
Nur die Mikrogameten einiger Arten sind begeißelt. Die Fortbewegung anderer Gameten und anderer beweglicher Stadien erfolgt jedoch gleitend oder durch wellenförmige Beugung des flexiblen Zellkörpers. Einige Arten besitzen Scheinfüßchen (Pseudopodien), die sie aber nur bei der Phagozytose einsetzen.[2]
Die aus der herkömmlichen Taxonomie definierte Gruppe ist wahrscheinlich nicht monophyletisch und die Unterteilung ist möglicherweise künstlich, d. h. bildet nicht immer die Verwandtschaftsverhältnisse und Phylogenie ab.
Systematik
Die Conoidasida werden in zwei Unterklassen untergliedert, die Kokzidien (Coccidia) und die Gregarinen (Gregarinasina). Erstere sind typischerweise Parasiten bei Wirbeltieren, letztere bei Wirbellosen.[7] Dazu kommen noch die Gruppen (Ordnungen) Protococcidiorida[1] [Coelotrophiida[8]] und (erstbeschrieben 2020) Corallicolida.
Bemerkenswert ist die Position der Kryptogregarinen (mit Cryptosporidium) bzw. aller Gregarinen abseits der Conoidasida, denn herkömmlich werden sie der Kokzidien untergeordnet.
↑
Sina M. Adl et al.: The revised classification of eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 59, Nr. 5, 28. September 2012, S. 429–514; doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x (englisch).
↑ ab
Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch: Protista: the unicellular eukaryotes. Kapitel 3 in: Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press, 2. Auflage Dezember 2013, ISBN 978-1-107-64961-3, S. 62; doi:10.1017/CBO9781139047876 (englisch).
↑ abcd
Anthony M. Bonacolta, Joana Krause-Massaguer, Nico J. Smit, Paul C. Sikkel, Javier del Campo: A new and widespread group of fish apicomplexan parasites. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S. 2748-2755.e3; doi:10.1016/j.cub.2024.04.084, Epub 30. Mai 2024 (englisch). Siehe insbes. Graphical Abstract und Fig. 1B. Dazu:
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Waldan K. Kwong, Javier del Campo, Varsha Mathur, Mark J. A. Vermeij, Patrick J. Keeling: A widespread coral-infecting apicomplexan with chlorophyll biosynthesis genes. In: Nature. 568. Jahrgang, Nr.7750, 3. April 2019, ISSN1476-4687, S.103–107, doi:10.1038/s41586-019-1072-z (englisch).
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Waldan K. Kwong, Nicholas A. T. Irwin, Varsha Mathur, Ina Na, Noriko Okamoto, Mark J. A. Vermeij, Patrick J. Keeling: Taxonomy of the Apicomplexan Symbionts of Coral, including Corallicolida ord. nov., Reassignment of the Genus Gemmocystis, and Description of New Species Corallicola aquarius gen. nov. sp. nov. and Anthozoaphila gnarlus gen. nov. sp. nov. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 68, Nr. 4, Juli/August 2021, S. e12852; doi:10.1111/jeu.12852, Epub 25. März 2021 (englisch).
↑
Harald Gruber-Vodicka, Henry Berndt, Igor Duarte: Symbiosis: Aquatic apicomplexans shedding light on disguised associations. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S.&nvsp;R576-R578; doi:10.1016/j.cub.2024.05.003 (englisch).
