Kokzidien

Kokzidien

Oozysten von Eimeria maxima

Systematik
ohne Rang: Diaphoretickes
ohne Rang: Sar
ohne Rang: Alveolata
ohne Rang: Apicomplexa
Klasse: Conoidasida
ohne Rang: Kokzidien
Wissenschaftlicher Name
Coccidia
Leuckart, 1879

Kokzidien (Coccidia bzw. Coccidiasina) sind eine Untergruppe der zu den Apicomplexa gehörenden Conoidasida, die in der Regel intrazellulär parasitisch in höheren Tieren, opportunistisch aber auch in Menschen leben.

Die Kokzidien befallen vorwiegend den Magen-Darm-Trakt und bewirken je nach Befallsstärke Durchfall. Die Erkrankungen durch Kokzidien nennt man Kokzidiosen. Sie kommen bei Haustieren wie Hund, Katze und Kaninchen, aber auch bei Wiederkäuern, Geflügel, Fischen und Reptilien vor. Als Therapie werden sog. Kokzidiostatika verabreicht. Die Krankheit kann nach erfolgreicher Behandlung rasch abheilen. In besonderen Fällen, z. B. bei Jungtieren, kann sie auch tödlich enden.

Vermehrungszyklus

In einer Wirtszelle, meist des Magen-Darm-Kanals, des Blutes, der Leber oder Niere, vollziehen sie eine ungeschlechtliche Vermehrung in Form einer Schizogonie/Merogonie (Spaltung) durch mehrfache Kernteilungen und zerstören dabei die Zelle. Jeder der sogenannten Merozoiten (bis zu 100 aus einer Elternzelle) befällt anschließend eine neue Zelle und der Vorgang wiederholt sich. Die Form der Teilung ist abhängig vom Parasiten: Toxoplasma gondii teilt sich in einer Form, die Endodyogenie genannt wird, während Eimeria ein Schizogonie/Merogonie-Teilungsmuster aufweist. Bei Sarcocystis wird das Teilungsmuster als Endopolygonie bezeichnet.

Die Zahl der ungeschlechtlichen Vermehrungen ist für jede Kokzidien-Art spezifisch. Im Anschluss an die ungeschlechtliche Vermehrungsphase (Schizogonie) bilden sich Geschlechtszellen (Gametogonie), nämlich große plasmareiche Makrogameten und kleine begeißelte Mikrogameten, und es vollzieht sich eine geschlechtliche Vermehrung. Die befruchtete weibliche Zelle (Zygote) umgibt sich mit einer Hülle (Enzystierung) und wird zur Oozyste. Sie wird mit dem Kot des Wirtes ausgeschieden. In der Außenwelt kommt es zur Reduktionsteilung (Meiose), in der sich einkernige Teilungsprodukte (Sporoblasten) bilden und sich mit Hüllen umgeben, die sogenannten Sporen (Sporogonie). In den Sporen bilden sich unter einer weiteren Teilung (Mitose) die infektiösen Sporozoiten. Bei Sarcocystis vollzieht sich die Sporulation bereits im Wirt, die Oozystenhülle bricht vor verlassen des Darmes auf und Sporozysten werden ausgeschieden.

Systematik

Coccidia Leuckart, 1879 [Coccidiasina] (Kokzidien)

Die Kokzidien gliedern sich in etwa zwei Untergruppen – in der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) gibt es nur eine Untergruppe (Eimeriorina),[1] im Taxonomicon drei (zusätzlich Ixorheida Levine, 1984)[2] (Stand 6. Januar 2025).

Adeleida (Adeleorina)

Die Gruppe (Ordnung) ist in der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[1] incertae sedis. Gliederung nach dem Taxonomicon:[2]

Adeleida Léger, 1911 [Adeleorina]

Mikro- und Makrogametozyten legen sich vor Ausbildung der reifen Geschlechtsindividuen aneinander (Synzygie). Die Art Adelea ovata befällt Tausendfüßer, Adelina dimidiata lebt in Hundertfüßern (Skolopender); Klossia helicina lebt im Nierengewebe der Weinbergschnecke (Helix pomatia). Karyolysus-Arten leben in Eidechsen und Schlangen, von Milben übertragen.

Eimeriida (Eimeriorina)

Innerhalb der Grupe (Ordnung) der Eimeriorina [Eimeriida] gibt es folgende Gliederung:

Eimeriida Léger, 1911 [Eimeriorina]

Eimeriida-Arten sind die typischen Erreger der Kokzidiose (s. o.) bei Rind, Schaf, Schwein, Ziege, Ratte, Kaninchen, aber auch in Geflügel, Reptilien, Amphibien und Fischen. Isospora-Arten sind von Reptilien und Vögeln, Cystoisospora belli aus dem Darm des Menschen bekannt. Eimeria durchläuft einwirtige (monoxene) Lebenszyklen und unterscheidet sich dabei zu Toxoplasma gondii, Sarcocystis und Plasmodium (Aconoidasida), welche heteroxene (mehrwirtige) Zyklen durchlaufen.

Kryptosporidien (Cryptosporidium) infizieren häufig Kälber, gelegentlich Menschen, darüber hinaus bis zu 40 weitere Wirbeltiere.

Caryospora bubonis, ein Parasit der Eimeriidae, befällt Vögel.

Parasiten aus dem Taxon der Frenkelia, beispielsweise Frenkelia microti, befallen Vögel als Hauptwirte, beziehungsweise Nagetiere als Zwischenwirte.

Ebenfalls zu den Sarcocystidae gehört Toxoplasma gondii, bislang die einzige Art innerhalb der Gattung Toxoplasma. T. gondii ist der Erreger der Toxoplasmose bei Katzen. Diese Infektion ist für Menschen mit gesundem Immunsystem ungefährlich. Eine Gefahr besteht allerdings bei Menschen mit geschwächtem Immunsystem (HIV- oder Transplantationspatienten). Eine weitere Gefahr besteht bei der Erstinfektion in der Schwangerschaft, bei der das ungeborene Kind sterben oder schwere Behinderungen davontragen kann.

Ixorheida

Die sehr kleine Gruppe (Ordnung) ist in der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[3] nicht belegt. Gliederung nach dem Taxonomicon:[2]

Ixorheida Levine, 1984

Corallicolida und Ichthyocolids

Die Corallicolida sind eine Gruppe (Ordnung) von Korallensymbionten innerhalb der Conoidasida, die nach einer von Anthony M. Bonacolta et al. im Mai/Juni 2024 veröffentlichten Studie zusammen mit den per DNA-Sequenzierung bei Knochenfischen identifizierten und englisch als Ichthyocolids bezeichneten Gruppe eine Schwesterklade der Eimeriorina bilden. Danach gehören beide Gruppen ebenfalls zu den Kokzidien. DNA-Sequenzen von Ichthyocoliden wurden auch in Fische parasitierenden Asseln gefunden, diese und marine Egel stehen im Verdachr, den Parasiten als Vektoren zu dienen.[4]

Corallicolida Kwong et al., 2020 [Apicomplexan-Related Lineage V (ARL-V) oder Genotype-N][5]

  • Corallicolidae Kwong et al., 2020[5] [ehem. Gemmocystidae Upton & Peters, 1986, erweitert[6]] – Näheres siehe dort.


Ichthyocolids [Apicomplexan-Related Lineage VI (ARL-VI)][4]

  • Gensequenzen zu den Ichthyocoliden ohne Familien- oder Gattungszuweisung (mit NCBI-Benbank-Zugriffsnummern)[4]

Im Gegensatz zu den Corallicoliden haben die Ichthyocoliden ihr Chlorophyll verloren, ein weiterer Beleg für einen unabhängigen Verlust dieses Stoffwechselwegs innerhalb der Apicomplexa.[4]

Verschiebungen

Die Gruppe Haemosporidia (alias Haemosporida) wurde fälschlicherweise lange den Kokzidien zugeordnet, sie sind in der aktuellen Systematik jedoch zur Klasse der Aconoidasida innerhalb der Apicomplexa einzuordnen. Haemosporidia ist eine für Menschen bedeutende Parasitengruppe, zu der der Malaria-Erreger Plasmodium malariae gehört. Plasmodien sind auch der Tropica-Parasit (Plasmodium falciparum) und der Tertianaparasit (Plasmodium vivax). Andere Plasmodien kommen in Affen, Fledermäusen und anderen Säugetieren vor, z. B. Theileria parva (Küstenfieber afrikanischer Rinder).

Die Gattung Leucocytozoon befällt das Blut von Vögeln, die Gattung Cytauxzoon verursacht die Cytauxzoonose bei Katzen (z.  bei Luchsen in den USA[9] und China[10]); diese werden aber nach der NCBI-Taxonomie heute ebenfalls wie die Haemosporidia den Aconoidasida zugeordnet.

Quellen

Literatur

  • Alfred Kaestner: Lehrbuch der Speziellen Zoologie; Bd. I Wirbellose. Gustav Fischer, Stuttgart 1965, S. 85 ff.

Einzelnachweise

  1. a b NCBI Taxonomy Browser: Coccidia, Details: Coccidia (subclass).
  2. a b c Taxon: Subclass Coccidia Leuckart, 1879 (protozoan). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024.
  3. NCBI Taxonomy Browser: NCBI Taxonomy Browser: Search: Ixorheida.
  4. a b c d Anthony M. Bonacolta, Joana Krause-Massaguer, Nico J. Smit, Paul C. Sikkel, Javier del Campo: A new and widespread group of fish apicomplexan parasites. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S. 2748-2755.e3; doi:10.1016/j.cub.2024.04.084, Epub 30. Mai 2024 (englisch). Dazu:
  5. a b Waldan K. Kwong, Nicholas A. T. Irwin, Varsha Mathur, Ina Na, Noriko Okamoto, Mark J. A. Vermeij, Patrick J. Keeling: Taxonomy of the Apicomplexan Symbionts of Coral, including Corallicolida ord. nov., Reassignment of the Genus Gemmocystis, and Description of New Species Corallicola aquarius gen. nov. sp. nov. and Anthozoaphila gnarlus gen. nov. sp. nov. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 68, Nr. 4, Juli/August 2021, S. e12852; doi:10.1111/jeu.12852, Epub 25. März 2021 (englisch).
  6. Taxon: Order Histogregarida Cavalier-Smith, 2014 (protozoan). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024.
  7. NCBI Taxonomy Browser: NCBI Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=(txid1280412%5BOrganism%3Aexp%5D+AND+ Ichthyocolid*)+OR+OR832858+OR+OR832857 (txid1280412[Organism:exp] AND Ichthyocolid*) OR OR832858 OR OR832857].
  8. Bernard Picton: Sea pens: Pennatulacea. Auf: Foras na mara – Marine Institute, MERC Consultants (searover.ie), 2022.
  9. Michael R. Lappin: Cytauxzoonosis. In: Richard W. Nelson, C. Guillermo Couto (Hrsg.): Small Animal Internal Medicine. 3rd edition. Mosby, St. Louis MO 2003, ISBN 0-323-01724-X, S. 1301–1302 (englisch).
  10. Nannan Cui, Lixin Su, Ziqi Wang, Sándor Hornok, Lijuan Tang, Meihua Yang, Yujiang Zhang, Guoyu Zhao, Yuanzhi Wang: First identification of Cytauxzoon manul in Eurasian lynx (Lynx lynx) in northwestern China. In: Parasites & Vectors, Band 17, Nr. 1, 6. Juni 2024, S.  doi:10.1186/s13071-024-06326-1, PMC 11157914 (freier Volltext), PMID 38845044 (englisch).