Neoteni (/niˈɒtəni/),[1][2][3][4] juga disebut juvenilisasi,[5] adalah penundaan atau perlambatan perkembangan fisiologis, atau somatik, dari suatu organisme, biasanya hewan. Neoteni ditemukan pada manusia modern dibandingkan dengan primata lainnya.[6] Dalam progenesis atau paedogenesis, perkembangan seksual mengalami percepatan.[7]
Baik neoteni maupun progenesis menghasilkan paedomorfisme[8] (memiliki bentuk khas anak-anak) atau paedomorfosis[9] (berubah ke arah bentuk khas anak-anak), sejenis heterokroni.[10] Ini adalah retensi pada orang dewasa dari sifat-sifat yang sebelumnya hanya terlihat pada anak-anak. Retensi semacam itu penting dalam biologi evolusioner, domestikasi, dan biologi perkembangan evolusioner. Beberapa peneliti mendefinisikan paedomorfisme sebagai retensi sifat-sifat larva, seperti yang terlihat pada salamander.[11][12][13]
Neoteni pada manusia adalah melambatnya atau tertundanya perkembangan tubuh, dibandingkan dengan primata non-manusia, yang menghasilkan ciri-ciri seperti kepala yang besar, wajah yang datar, dan lengan yang relatif pendek. Perubahan neotenik ini mungkin disebabkan oleh seleksi seksual dalam evolusi manusia. Pada gilirannya, mereka mungkin telah memungkinkan pengembangan kapasitas manusia seperti komunikasi emosional. Namun, manusia juga memiliki hidung yang relatif besar dan kaki yang panjang, keduanya merupakan ciri-ciri peramorfik (bukan neotenik). Beberapa ahli ilmu evolusi telah mengusulkan bahwa neoteni adalah fitur kunci dalam evolusi manusia.[14]J. B. S. Haldane menyatakan bahwa "tren evolusi utama pada manusia" adalah "perpanjangan masa kanak-kanak yang lebih besar dan keterlambatan kedewasaan."[5] Delbert D. Thiessen mengatakan bahwa "neoteni menjadi lebih jelas ketika primata awal berevolusi menjadi bentuk-bentuk yang lebih baru" dan bahwa primata telah "berevolusi ke arah wajah yang datar."[15] Doug Jones berpendapat bahwa kecenderungan evolusi manusia menuju neoteni mungkin disebabkan oleh seleksi seksual dalam evolusi manusia untuk ciri-ciri wajah neoteni pada wanita oleh pria, dan neoteni yang dihasilkan pada wajah pria merupakan "produk sampingan" dari seleksi seksual untuk wajah neoteni pada wanita.[16]
Neoteni tampak pada hewan domestik seperti anjing dan tikus.[17] Hal ini karena ada lebih banyak sumber daya yang tersedia, lebih sedikit persaingan untuk mendapatkan sumber daya tersebut, dan dengan berkurangnya persaingan, hewan-hewan tersebut mengeluarkan lebih sedikit energi untuk mendapatkan sumber daya tersebut. Hal ini memungkinkan mereka untuk menjadi dewasa dan bereproduksi lebih cepat dibanding hewan liar.[17] Lingkungan tempat hewan domestik dibesarkan menentukan ada tidaknya neoteni pada hewan tersebut. Neoteni evolusioner dapat muncul pada suatu spesies ketika kondisi-kondisi tersebut terjadi, dan suatu spesies menjadi dewasa secara seksual lebih cepat daripada "perkembangan normalnya". Penjelasan lain untuk neoteni pada hewan peliharaan dapat berupa seleksi untuk karakteristik perilaku tertentu. Perilaku terkait dengan genetika yang berarti bahwa ketika suatu sifat perilaku dipilih, sifat fisik juga dapat dipilih karena mekanisme seperti ketidakseimbangan hubungan. Seringkali, perilaku remaja dipilih untuk lebih mudah mendomestikasi suatu spesies; agresivitas pada spesies tertentu muncul saat dewasa ketika ada kebutuhan untuk bersaing memperebutkan sumber daya. Jika tidak ada kebutuhan untuk berkompetisi, maka tidak perlu ada agresi. Menyeleksi karakteristik perilaku remaja dapat menyebabkan neoteni pada karakteristik fisik karena, sebagai contoh, dengan berkurangnya kebutuhan akan perilaku seperti agresi, maka tidak diperlukan lagi pengembangan sifat-sifat yang dapat membantu di area tersebut. Sifat-sifat yang dapat menjadi neoten karena berkurangnya agresi dapat berupa moncong yang lebih pendek dan ukuran yang lebih kecil secara umum di antara individu-individu yang didomestikasi. Beberapa ciri-ciri fisik neotenous yang umum terjadi pada hewan peliharaan (terutama anjing, babi, musang, kucing, dan bahkan rubah) meliputi telinga yang mengempis, perubahan siklus reproduksi, ekor keriting, pola belang putih pada rambutnya yang berpigmen, tulang belakang yang lebih sedikit atau lebih pendek, mata yang besar, dahi yang membulat, telinga yang besar, dan moncong yang lebih pendek.[18][19]
Ketika peran anjing berkembang dari sekadar anjing pekerja menjadi anjing sahabat, manusia mulai mengembangbiakkan anjing secara selektif untuk mendapatkan neoteni morfologis, dan pengembangbiakan selektif untuk "neoteni atau paedomorfisme" ini "memperkuat ikatan antara manusia dan anjing."[20] Manusia mengembangbiakkan anjing untuk memiliki lebih banyak "ciri-ciri fisik remaja" saat dewasa, seperti moncong pendek dan mata lebar yang diasosiasikan dengan anak anjing karena orang biasanya menganggap ciri-ciri ini lebih menarik. Beberapa ras anjing dengan moncong pendek dan kepala lebar seperti Komondor, Saint Bernard, dan Maremma Sheepdog secara morfologis lebih menarik daripada ras anjing lainnya.[21] Cavalier King Charles spaniel adalah contoh seleksi untuk neoteni dikarenakan mereka memiliki mata yang besar, telinga berbentuk liontin, dan kaki yang ringkas, memberikan mereka morfologi yang mirip dengan anak anjing saat dewasa.[20]
Pada tahun 2004, sebuah penelitian yang menggunakan 310 tengkorak serigala dan lebih dari 700 tengkorak anjing yang mewakili 100 ras anjing menyimpulkan bahwa evolusi tengkorak anjing secara umum tidak dapat dideskripsikan dengan proses heterokronik seperti neoteni, meskipun beberapa ras anjing paedomorfis memiliki tengkorak yang mirip dengan tengkorak serigala remaja.[22] Pada tahun 2011, temuan dari peneliti yang sama menyatakan bahwa "Anjing bukanlah serigala pedomorfik."[23]
Pada spesies lain
Axolotl adalah salamander neotenous, yang sering kali mempertahankan insangnya sepanjang hidupnya.
Neoteni telah diamati pada banyak spesies lain. Penting untuk memperhatikan perbedaan antara neoteni parsial dan penuh ketika melihat spesies lain, untuk membedakan antara sifat-sifat remaja yang menguntungkan dalam jangka pendek dan sifat-sifat yang bermanfaat sepanjang hidup organisme; hal ini dapat memberikan wawasan tentang penyebab neoteni pada suatu spesies. Neoteni parsial adalah retensi bentuk larva di luar usia pematangan yang biasa, dengan kemungkinan perkembangan seksual (progenesis) dan akhirnya menjadi bentuk dewasa; ini terlihat pada katak Lithobates clamitan. Neoteni penuh terlihat pada Ambystoma mexicanum dan beberapa populasi Ambystoma tigrinum, yang tetap berada dalam bentuk larva sepanjang hidupnya.[24][25]Lithobates clamitans adalah neotenous parsial; hewan ini menunda pematangan selama musim dingin karena lebih sedikit sumber daya yang tersedia; ia dapat menemukan sumber daya dengan lebih mudah dalam bentuk larva. Hal ini mencakup kedua penyebab utama neoteni; energi yang dibutuhkan oleh organisme dewasa dari spesies ini untuk bertahan hidup pada musim dingin terlalu besar, sehingga organisme ini menunjukkan karakteristik neotenous sehingga dapat bertahan hidup dengan lebih baik saat dewasa. Ambystoma tigrinum mempertahankan sifat neotennya karena alasan yang sama; namun, retensi ini bersifat permanen karena kurangnya sumber daya yang tersedia selama masa hidupnya. Ini adalah contoh lain dari penyebab lingkungan pada neoteni. Beberapa spesies burung, seperti manakinChiroxiphia linearis dan Chiroxiphia caudata, menunjukkan neoteni parsial. Burung jantan dari kedua spesies ini mempertahankan bulu remaja mereka hingga dewasa, dan baru akan kehilangan bulu tersebut ketika mereka dewasa.[26] Pada beberapa spesies burung, retensi bulu remaja terkait dengan waktu pergantian bulu pada masing-masing spesies. Untuk memastikan tidak ada tumpang tindih antara waktu ganti bulu dan waktu kawin, burung ini dapat menunjukkan neoteni parsial pada bulunya; burung jantan tidak mendapatkan bulu dewasa yang cerah sebelum burung betina siap untuk kawin. Neoteni muncul karena burung jantan tidak perlu berganti bulu lebih awal, dan mencoba kawin dengan burung betina yang belum dewasa akan menjadi tidak efisien secara energi.
Neoteni secara umum terlihat pada serangga yang tidak bisa terbang, seperti betina dari ordo Strepsiptera. Ketidakmampuan terbang pada serangga telah berevolusi secara terpisah beberapa kali; faktor-faktor yang mungkin berkontribusi pada evolusi terpisah dari ketidakmampuan terbang adalah ketinggian, isolasi geografis (pulau), dan suhu rendah.[27] Dalam kondisi lingkungan seperti ini, perpindahan akan menjadi tidak menguntungkan; panas akan hilang lebih cepat melalui sayap di iklim yang lebih dingin. Betina dari kelompok serangga tertentu menjadi dewasa secara seksual tanpa metamorfosis, dan beberapa tidak mengembangkan sayap. Ketidakmampuan terbang pada beberapa serangga betina telah dikaitkan dengan fekunditas yang lebih tinggi.[27]Kutu daun adalah contoh serangga yang mungkin tidak akan pernah mengembangkan sayap, tergantung pada lingkungannya. Jika sumber daya melimpah pada tanaman inang, mereka tidak perlu mengembangkan sayap dan menyebar. Jika sumber daya berkurang, keturunannya dapat mengembangkan sayap untuk menyebar ke tanaman inang lainnya.[28]
Dua lingkungan yang mendukung neoteni adalah dataran tinggi dan suhu yang sejuk, karena individu neotenous memiliki kebugaran yang lebih baik daripada individu yang bermetamorfosis menjadi bentuk dewasa. Energi yang dibutuhkan untuk metamorfosis mengurangi kebugaran individu, dan individu neotenous dapat memanfaatkan sumber daya yang tersedia dengan lebih mudah.[29] Kecenderungan ini terlihat pada perbandingan spesies salamander di dataran rendah dan tinggi; di lingkungan dataran tinggi yang sejuk, individu neotenous bertahan hidup lebih lama dan lebih subur dibandingkan individu yang bermetamorfosis menjadi dewasa.[29] Serangga di lingkungan yang lebih dingin cenderung menunjukkan neoten dalam penerbangan karena sayap yang dimiliki memiliki luas permukaan yang tinggi dan mudah kehilangan panas; sehingga tidak menguntungkan bagi mereka untuk bermetamorfosis menjadi dewasa.[27]
Banyak spesies salamander, dan amfibi pada umumnya, menunjukkan neoteni lingkungan. Axolotl dan olm adalah contoh spesies-spesies dari salamander yang mempertahankan bentuk akuatik remaja mereka sampai dewasa, sebuah contoh neoteni penuh. Insang adalah karakteristik remaja yang umum pada amfibi yang dipertahankan setelah pendewasaan; contohnya adalah salamander harimau dan kadal berkulit kasar, yang keduanya mempertahankan insang hingga dewasa. [24]
Bonobo memiliki banyak kesamaan karakteristik fisik dengan manusia, termasuk tengkorak yang neotenous.[30] Bentuk tengkorak mereka tidak berubah hingga dewasa (hanya bertambah besar), karena dimorfisme seksual dan perubahan evolusioner dalam waktu perkembangan.[30]
Pada beberapa kelompok, seperti famili serangga Gerridae, Delphacidae, dan Carabidae, energi yang dibutuhkan menghasilkan neoteni; banyak spesies dalam famili-famili tersebut memiliki sayap yang kecil dan tidak berneoteni atau bahkan tidak memiliki sayap sama sekali.[31] Beberapa spesies jangkrik melepaskan sayapnya saat dewasa;[32] pada genus Ozopemon, jantan (yang dianggap sebagai contoh pertama neoten pada kumbang) secara signifikan lebih kecil daripada betina karena perkawinan sedarah.[33] Pada rayap Kalotermes flavicollis, neoteni terlihat pada rayap betina yang sedang berganti kulit.[34]
Pada spesies-spesies lain, seperti salamander barat laut (Ambystoma gracile), kondisi lingkungan dalam hal ini dataran tinggi menyebabkan neoteni.[35] Neoteni juga ditemukan pada beberapa spesies dari famili krustasea Ischnomesidae, yang hidup di air laut dalam.[36]
Neoteni subselular
Neoteni biasanya digunakan untuk mendeskripsikan perkembangan hewan; namun, neoteni juga terlihat pada organel sel. Disebutkan bahwa neoten subseluler dapat menjelaskan mengapa sel sperma memiliki sentriol yang tidak lazim. Salah satu dari dua sentriol sperma lalat buah menunjukkan retensi struktur sentriol "remaja", yang dapat digambarkan sebagai "neoten" sentriol. Sentriol atipikal neotenik ini dikenal sebagai Proximal Centriole-Like. Sentriol tipikal terbentuk melalui proses langkah demi langkah di mana sebuah jungkat-jungkit terbentuk, kemudian berkembang menjadi procentriole, dan selanjutnya matang menjadi sentriol. Sentriol neotenik lalat buah menyerupai procentriol awal.[37]
^Schell, S. C. Handbook of Trematodes of North America North of Mexico, 1985, pg. 22
^Ginetsinskaya, T.A. Trematodes, Their Life Cycles, Biology and Evolution. Leningrad, USSR: Nauka 1968. Translated in 1988, [1].
^Shea, Brian T. (1989). "Heterochrony in human evolution: The case for neoteny reconsidered". American Journal of Physical Anthropology. 32 (S10): 69–101. doi:10.1002/ajpa.1330320505.
^Thiessen, D.D. (1997). Bittersweet destiny: the stormy evolution of human behavior. Transaction Publishers, N.J.
^ abMcGreevy, P.D. & Nicholas, F.W. (1999). Some Practical Solutions to Welfare Problems in Dog Breeding. In Animal Welfare. 8: 329-341.
^Beck, A.M. & Katcher, A.H. (1996). Between Pets and People: The Importance of Companionship. West Lafayette, Indiana: Purdue University Press. ISBN1-55753-077-7
^Drake, Abby Grace, "Evolution and development of the skull morphology of canids: An investigation of morphological integration and heterochrony" (1 Januari 2004). Doctoral Dissertations Available from Proquest. Paper AAI3136721. link
^Drake, Abby Grace (2011). "Dispelling dog dogma: An investigation of heterochrony in dogs using 3D geometric morphometric analysis of skull shape". Evolution & Development. 13 (2): 204–213. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00470.x. PMID21410876.Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^ abSnyder, R. (1956). "Comparative Features of the Life Histories of Ambystoma gracile (Baird) from Populations at Low and High Altitudes". Copeia. 1956 (1): 41–50. doi:10.2307/1439242. JSTOR1439242.
^Jordal, B. H.; Beaver, R. A.; Normark, B. B.; Farrell, B. D. (2002). "Extraordinary sex ratios and the evolution of male neoteny in sib-mating Ozopemon beetles". Biological Journal of the Linnean Society. 75 (3): 353–360. doi:10.1046/j.1095-8312.2002.00025.x.
^Soltani-Mazouni, N.; Bordereau, C. (1987). "Changes in the cuticle, ovaries and colleterial glands during the pseudergate and neotenic molt in Kalotermes flavicollis (FABR.) (Isoptera : Kalotermitidae)". International Journal of Insect Morphology and Embryology. 16 (3–4): 221–225. doi:10.1016/0020-7322(87)90022-5.
^Brokeland, W.; Brandt, A. (2004). "Two new species of Ischnomesidae (Crustacea: Isopoda) from the Southern Ocean displaying neoteny". Deep-Sea Research Part II. 51 (14–16): 1769–1785. Bibcode:2004DSRII..51.1769B. doi:10.1016/j.dsr2.2004.06.034.
