Fungi ini pertama kali ditemukan pada tahun 1998 oleh Lee Berger.[1] Fungi ini mengakbatkan penyakit yang menurunkan populasi amfibi secara drastis di seluruh dunia. Akibat penurun dari poupulasi amfibi tersebut, terdapat beberapa organisme lain yang mengalmi kepunahan karena terganggunya ekosistem. Studi baru juga menunjukan ditemukan spesies baru yaitu B. salamandrivorans yang dapat menyebabkan penyakit yang sama, yaitu chytridiomycosis dan kematian pada salamander.
Fungi ini diduga berasal dari Afrika yang kemudian menyebar melalui pedagangan katak pembawa. Meskipun dapat menyebabkan penyakit pada amfibi, terdapat pula beberapa spesies amfibi yang memiliki suatu mekanisme pertahanan untuk melawan infeksi chytridiomycosis dengan cara melakukan simbiosis dengan Janthinobacterium lividum.
Etimologi
Nama genus dari B. dendrobatidis sendiri berasal dari bahasa Yunani batrachos (katak) dan chytra (pot tanah). Kemudian, nama penunjuk spesies sendiri diambil dari kata dasar Dendrobates yang merupakan genus katak yang beracun.[2] Dendrobatidis berasal dari bahasa Yunani dendron (pohon) dan bates (orang yang memanjang), nama ini mengacu pada genus dari katak beracun atau poison dart frog.[3]
Sistematika
Batrachochytrium dendrobatitis sebelumnya dianggap sebagai satu-satunya spesies yang berasal dari genus Batrochochytrium. Klasifikasi awal dari B. dendrobatitis sebagai chytridiomycota atau chytrid didasari atas hasil ultrastrukur zoosporanya. Hasil ini juga diperkuat dengan hasil SSU-rDNA yang menunjukan bahwa kekerabatan terdekat dari B. dendrobatitis adalah dengan Chytridium confervae. Kemudian, pada tahun 2013, ditemukan spesies kedua. Spesies ini adalah B. salamandrivorans, yang umumnya menginfeksi salamander dan mengakibatkan penyakit chytridiomycosis.[4] Perbedaan utama antara B. salamandrivorans denganB. dendrobatidis sendiri adalah teramatinya pembentukan tabung benih secara in vitro, pembentukan colonial thalli oleh beberapa sporangia secara in vivo, dan pereferensi termal yang lebih rendah.
Morfologi
Pindaian mikrograf elektron dari zoospore utuh yang dibeukan dan sporangia dari jamur chytrid (Batrachochytrium dendrobatidis), CSIRO
B. dendrobatidis akan menginfeksi kulit berkeratin pada amfibi. Pada epidermis, fungi akan teramati memiliki talus dengan rizoid yang berjaring dan berdinding halus, berbentuk bulat kasar, sporangia tanpa operkulum. Setiap sporangium akan menghasilkan satu buah tabung yang dapat menghasilkan spora.
Struktur zoospora
Zoospora dari B. dendrobatidis memiliki ukuran sebesar 3–5 dengan bentuk yang memanjang-bulat telur serta memiliki satu flagel posterior (19-20 µm). Zoosproa B. dendrobatidis juga memiliki area inti ribosom bermembran.[2] Teramati pula sebuah spurt kecil yang terletak di posterior badan sel dan berdekatan dengan flagel, tetapi spur kecil ini diduga merupakan artefak dalam spesimen yang dihasilkan oleh proses difiksasi formalin.
Area inti dari ribosom ini juga dikelilingi oleh satu cisterna retikulum endoplasma, dua sampai tiga mitokondria, dan kompleks globulus mikrobodi- lipid yang luas. Mikrobodi dari zoospora akan saling berdekatan dan umumnya mengelilingi sekitar empat hingga enam gumpalan lipid yang beberapa di antaranya teramati terikat oleh cisterna. Selain itu, beberapa zoospora juga teramati mengandung lebih banyak gumpalan lipid yang diduga merupakan hasil dari efek plane-of-sectioning, hal ini dikarena gumpalan tersebut sering berlobus. Rumposom sendiri belum teramat pada zoospora B. dendrobatidis .
Struktur flagela
Pada flagellanya sendiri, teramati adanya sebuah sentriol non fungsional yang berada dekat dengan kinetosome . Kemudian, terdapat sembilan props yang saling berhubungan dan berfungsi sebagai penghubung antara kinetosom dengan plasmalemma serta terdapat pula pelat terminal pada zona transisi.
Pada tubulus, teramati adanya stuktur seperti cincin yang melekat pada doublet flagela di dalam zona transisi. Tidak teramati adanya akar yang terkait dengan kinetosom. Sebagian dari nukleus sendiri terletak dalam agregasi ribosom.
Kemudian, teramati pula Vakuola kecil dan badan Golgi dengan cisternae bertumpuk terletak pada sitoplasma di luar daerah ribosom. Terakhir,termati adanya Mitokondria, yang mengandung sejumlah kecil ribosom dan diwarnai dengan krista diskoid.[2]
Siklus hidup
sporangia dari B. dendrobatidis pada kulit tumbuhan Atelopus varius . Tanda panah menunjukkan tabung pelepasan tempat zoospora keluar dari sel inang. skala = 35 µm.
B. dendrobatidis memiliki dua siklus hidup utama, yaitu tahap a sessile atau tahap reproduksi zoosporangium dan tahap motil atau tahap dimana zoospora dengan uniflagellated dilepaskan dari zoosporangium tersebut.
Zoospora sendiri memiliki masa aktif yang cenderung singkat dan mampu melakukan perjalanan jarak pendek sebesar satu hingga dua sentimeter. Mesikpun begitu, zoospora memiliki kemampuan kemotaksis, dan dapat bergerak menuju berbagai molekul yang ada di permukaan amfibi, seperti gula, protein, dan asam amino .[5]
B. dendrobatidis juga memiliki berbagai enzim proteolitik dan esterase yang berfungsi untuk membantu dalam proses mencerna sel amfibi yang kemudian digunakan oleh fungi tersebut sebagai sumber nutrisinya.[6] Setelah zoospore mencapai inangnya, ia akan membentuk kista di bawah permukaan kulit dan memulai tahap siklus reproduksi. Zoospora encysted ini kemudian berkembang menjadi zoosporangia, yang dapat menghasilkan lebih banyak zoospora lainnya yang dapat menginfeksi kembali inangnya atau dilepaskan ke lingkungan akuatik.[7] Amfibi yang terinfeksi oleh zoospora ini akan mengidap serangan jantung dan apabila parah, akan mengakibatkan kematian bagi amfibi tersebut.[8]
Selain dapat menginfeksi amfibi B. dendrobatidis juga dapat menginfeksi lobster air tawar (Procambarus alleni, P. clarkii, Orconectes virilis, dan O. immunis).[9]
Fisiologi
B. dendrobatidis dapat tumbuh dalam rentang suhu yang cukup besar, yaitu sebesar 4-25 °C, dengan suhu optimal antara 17-25 ° C.[10] Karena kemampuannya untuk tumbuh pada rentang suhu yang besar, fungi ini dapat tumbuh pada inangnya meskipun berada pada musim dingin ataupun di lingkungan akuatik dengan suhu rendah. Pada suhu 25 ° C, spesies ini tidak dapat tumbuh dengan baik dan terhenti apabila suhu berada di atas 28 ° C. Katak pohon mata merah yang terinfeksi oleh fungi ini (Litoria chloris) dapat pulih dari infeksi apabila katak tersebut diinkubasi pada suhu 37 ° C.[11]
Keragaman bentuk
Pada beberapa kasus, B. dendrobatidis dapat ditemukan dalam bentuk yang berbeda dari tahapan zoospore dan sporangia yang umumnya sering dijumpai. Contoh dari kasus ini terjadi ketika masa sebelum gelombang panas Eropa pada tahun 2003 yang membasmi populasi dari katak air Rana lessonae menggunakan chytridiomycosis, dimana fungi pada amfibi termati berbentuk bulat dan uniseluler. Karakteristik fungi tersebut diduga merupakan encysted zoospora yang telah berada pada fase saprobe, atau bentuk parasit dari jamur yang tidak patogen.[12]
Habitat dan hubungan dengan amfibi
Fungi ini dapat tumbuh pada kulit amfibi yang kemudian menghasilkan zoospora yang dilepaskan ke lingkungan akuatik [13].Zoospora ini dapat tersebar luas menuju hutan dataran rendah hingga puncak gunung yang dingin. Terkadang, fungi ini juga tidak bersifat parasit dan bersifatsaprofit . Fungi ini sendiridapat menyebabkankematian pada beberapa organisme, khususnya amfibi di dataran tinggi atau selama musim dingin, dan bersifat lebih patogen pada suhu lingkungan yang lebih rendah.[14]
Distribusi geografis
B. dendrobatidis sendiri berasal dari Afrika dan menyebar ke belahan dunia lain melalui perdagangan katak cakar Afrika (Xenopus laevis).[15] Pada studi ini, dilakukan pemeriksaan terhadap 697 spesimen yang telah diarsipkan dari tiga spesies Xenopus. Spesimen ini sebelumnya telah dikumpulkan dari tahun 1879 hingga 1999 di Afrika bagian selatan. Hasil menunjukan bahwa kasus chytridiomycosis pertama ditemukan pada spesimen X. laevis dari tahun 1938. Studi tersebut juga menunjukkan bahwa chytridiomycosis merupakan infeksi yang bersifat stabil di Afrika bagian selatan sejak 23 tahun sebelum ditemukannya infeksi di luar Afrika. Selain itu, ada pula informasi terbaru yang menyatakan bahwa spesies ini berasal dari Semenanjung Korea dan disebarkan melalui perdagangan katak.[16]
Selain itu, kodok banteng Amerika (Lithobates catesbeianus) yang sangat tersebar luas juga diduga merupakan katak membawa penyakit infeksi oleh B. dendrobatidis karena katak tersebut memiliki kerentanannya yang rendah terhadap infeksi B. dendrobatidis .[17][18] Kodok banteng dapat bertahan hidup pada lingkungan baru sehingga dapat menyebarkan pula penyakit tersebut apabila terinfeksi. Selain itu, B. dendrobatidis juga terbukti dapat bertahan hidup dan tumbuh di tanah yang lembab dan pada sarang burung. Hal tersebut menimbulkan dugaan bawah B. dendrobatidis juga dapat disebarkan ke lingkungan melalui translokasi dari tanah ataupun dibawah oleh burung .[19] Infeksi oleh fungi tersebut merupakan sumber dari kematian massal amfibi yang terjadi di Amerika Utara, Amerika Selatan, Amerika Tengah, Eropa, dan Australia .[20][21][22]. Selain itu, B. dendrobatidis juga terlibat dalam kepunahan dari katak Taudactylus acutirostris di Australia.[23]
Beberapa amfibi yang rentang terinfeksi oleh fungi tersebut telah terindentifikasi. Amfibi ini meliputi katak kayu ( Lithobates sylvatica ),[24] katak gunung kaki kuning ( Lithobates muscosa ),[25] salamander garis dua selatan ( Eurycea cirrigera ),[26] Salamander San Marcos ( Eurycea nana ), Salamander Texas ( Eurycea neotenes ), Salamander Mata Air Sungai Blanco ( Eurycea pterophila ), Salamander Mata Air Barton ( Eurycea sosorum ), Salamander Dataran Tinggi Jollyville ( Eurycea tonkawae ),[27]Ambystoma jeffersonianum,[28] katak paduan suara ( Pseudacris triseriata ), katak kriket selatan ( Acris gryllus ), katak kaki sekop timur ( Scaphiopus holbrooki ), katak macan tutul selatan ( Lithobates sphenocephala ),[29] katak Macan Tutul Rio Grande ( Lithobates berlandieri ),[30] dan kadal Sardinia ( Euproctus platycephalus ).[31]
Asia Tenggara
Meskipun sebagian besar penelitian tentang B. dendrobatidis telah dilakukan di berbagai lokasi di seluruh dunia, keberadaan fungi di Asia Tenggara masih terbilang baru dan masih dalam tahap perkembangan.
Proses masuknya fungi ke negara-negara di Asia sendiri masih belum diketahui secara pasti. Namun fungi ini diduga masuk secara asimtomatik oleh spesies carrier (misalnya. Lithobates catesbeianus, American Bullfrog).
Menurut studi, fungi ini pertama kali dilaporkan hadi di negara-negara kepualan seperti Hong Kong,[32]Indonesia,[33]Taiwan,[29] dan Jepang .[34] Kemudian laporan terhadap amfibi yang terinfeksi oleh B. dendrobatidis baru dilaporkan setelahnya, oleh negara-negara seperti Thailand,[35]Korea Selatan,[36] dan Cina.[37] Untuk negara-negara seperti Kamboja, Vietnam, dan Laos Para ilmuwan aktif melakukan identifikasi terhadap kehadiran fungi pada setiap amfibi. Hal ini dilakukan karena ketiga negara tersebut memiliki spesies-spesies amfibi baru yang masih belum teridentifikasi.
Di Kamboja sendiri, sebuah penelitian menunjukkan bawah B. dendrobatidis tersebar luas hampir di seluruh bagian negara, terutama di daerah dekat dengan Phnom Penh, katak dari pasar lokal daerah Sihanoukville, katak-katak jalanan disekitar kota Kratie dan katak-katak dari cagar nasional di daerah Siem Reap.[38] Studi lain juga dilakukan di Kamboja. Studi ini bertujuan untuk memamhami penyebaran B. dendrobatidis serta hubungannya dengan interaksi manusia pada populasi amfibi lokal di 3 wilayah berbeda. Lokasi yang menjadi titik penelitian ini adalah hutan yang terisolasi di atas gunung (jarang dikunjungi oleh masyarakat sekitar), hutan yang berjarak 15 km dari desa (digunakan setidaknya seminggu sekali oleh masyarakat), dan desa kecil (Interaksi manusia sangat tinggi). Penelitian ini dilakukan dengan menggunakan PCR kuantitatif. Hasil menunjukan bahwa B. dendrobatidis ditemukan di ketiga lokasi dengan persentase amfibi positif tertinggi pada daerah jalan hutan (50%), diikuti oleh hutan pegunungan (44%) dan terkahir yaitu desa (36%).[39] Hasil ini menunjukan bahwa manusia memiliki pengaruh terhadap pesebaran fungi namun masih belum menjelaskan secara pasti dan diperlukan penelitian lebih lanjut untuk menjawab permasalahan tersebut.
Hasil terbaru lainnya juga menunjukkan bahwa nyamuk mungkin berperan sebagai vektor yang dapat membantu penyebaran dari B. dendrobatidis.[40] Studi lain dilakukan di Guyana Prancis yang melaporkan kasus infeksi dari B. dendrobatidis yang tersebar luas, dengan 8 dari 11 lokasi sampel positif terinfeksi B. dendrobatidis pada setidaknya satu spesies.[41] Studi ini menunjukkan bahwa infeksi oleh B. dendrobatidis jauh lebih parah dibandingkan dengan perkirakaan sebelumnya.
Efek pada amfibi
Akibat penyakit Chytridiomycosis yang diakibatkan oleh B. dendrobatidis., populasi dari amfibi dikabarkan menurun secara konstan. Bd dapat menginfeksi amfibi melalui paparan air, kemudian menjajah bagian kecil dari tubuh hewan tersebut lalu menyebar ke bagian tubuh lainnya saat hewan itu dewasa. Efek yang ditimbulkan dari patogen ini adalah hiperkeratosis, hiperplasia epidermal, ulkus, dan yang paling mencolok adalah perubahan regulasi osmotik yang sering menyebabkan serangan jantung.[42] Jumlah kematian dari amfibi yang terinfeksi ini juga dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor lainnya, namun intensitas dari infeksi memiliki peran yang cukup besar. Beberapa spesies dari amfibi telah ditemukan dapat beradaptasi terhadap infeksi tersebut [43]
Studi oleh Australian National University menunjukan perkiraan bahwa B. dendrobatidis. telah menyebabkan penurunan spesies amfibi sebesar 501 spesies atau sekitar 6,5 persen dari total amfibi yang telah diketahui di dunia. Dari jumlah tersebut, 90 spesies diantaranya telah musnah sepenuhnya dan 124 spesies lainnya mengalami penurunan populasi lebih dari 90 persen dengan peluang untuk kembali sangatlah rendah.[44]Namun, kesimpulan ini dikritik oleh penelitian selanjutnya, yang mengusulkan bahwa B. dendrobatidis bukan merupakan penyebab utama dari penurunan amfibi seperti yang telah dikemukakan sebelumnya [45]
^ abcLongcore JE, Pessier AP, Nichols DK (1999). "Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov, a chytrid pathogenic to amphibians". Mycologia. 91 (2): 219–227. doi:10.2307/3761366. JSTOR3761366.
^Moss AS, Reddy NS, Dortaj IM, San Francisco MJ (2008). "Chemotaxis of the amphibian pathogen Batrachochytrium dendrobatidis and its response to a variety of attractants". Mycologia. 100 (1): 1–5. doi:10.3852/mycologia.100.1.1. PMID18488347.
^Symonds EP, Trott DJ, Bird PS, Mills P (2008). "Growth characteristics and enzyme activity in Batrachochytrium dendrobatidis isolates". Mycopathologia. 166 (3): 143–147. doi:10.1007/s11046-008-9135-y. PMID18568420.
^Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE (December 2005). "Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis". Dis. Aquat. Org. 68 (1): 51–63. doi:10.3354/dao068051. PMID16465834.
^Voyles J, Young S, Berger L, Campbell C, Voyles WF, Dinudom A, Cook D, Webb R, Alford RA, Skerratt LF, Speare R (2009). "Pathogenesis of chytridiomycosis, a cause of catastrophic amphibian declines". Science. 326 (5952): 582–585. Bibcode:2009Sci...326..582V. doi:10.1126/science.1176765. PMID19900897.
^Kats LB, Ferrer RP (2003). "Alien predators and amphibian declines: review of two decades of science and the transition to conservation". Diversity and Distributions. 9 (2): 99–110. doi:10.1046/j.1472-4642.2003.00013.x.
^Daszak P, Strieby A, Cunningham AA, Longcore JE, Brown CC, Porter D (2004). "Experimental evidence that the bullfrog (Rana catesbeiana) is a potential carrier of chytridiomycosis, an emerging fungal disease of amphibians". Herpetological Journal. 14: 201–207.
^Herrera RA, Steciow MM, Natale GS (2005). "Chytrid fungus parasitizing the wild amphibian Leptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae) in Argentina". Diseases of Aquatic Organisms. 64 (3): 247–52. doi:10.3354/dao064247. PMID15997823.
^Schloegel LM, Hero JM, Berger L, Speare R, McDonald K, Daszak P (2006). "The decline of the sharp-snouted day frog (Taudactylus acutiostris): the first documented case of extinction by infection in a free-ranging wildlife species?". EcoHealth. 3: 35–40. doi:10.1007/s10393-005-0012-6.
^Reeves MK (2008). "Batrachochytrium dendrobatidis in wood frogs (Lithobates sylvatica) from Three National Wildlife Refuges in Alaska, USA". Herpetological Review. 39 (1): 68–70.
^Andre SE, Parker J, Briggs CJ (2008). "Effect of temperature on host response to Batrachochytrium dendrobatidis infection in the mountain yellow-legged frog (Lithobates muscosa)". Journal of Wildlife Diseases. 44 (3): 716–720. doi:10.7589/0090-3558-44.3.716. PMID18689660.
^Gaertner JP, Forstner MR, O'Donnell L, Hahn D (2009). "Detection of Batrachochytrium dendrobatidis in endemic salamander species from Central Texas". EcoHealth. 6 (1): 20–26. doi:10.1007/s10393-009-0229-x. PMID19424755.
^Brodman R, Briggler JT (2008). "Batrachochytrium dendrobatidis in Ambystoma jeffersonianum larvae in southern Indiana". Herpetological Review. 39 (3): 320–321.
^ abLehtinen RM, Kam Y-C Richards CL (2008). "Preliminary surveys for Batrachochytrium dendrobatidis in Taiwan". Herpetological Review. 39 (3): 317–318.
^Lovich R, Ryan MJ, Pessier AP, CLaypool B (2008). "Infection with the fungus Batrachochytrium dendrobatidis in a non-native Lithobates berlandieri below sea level in the Coachella Valley, California, USA". Herpetological Review. 39 (3): 315–317.
^Bovero S, Sotgiu G, Angelini C, Doglio S, Gazzaniga E, Cunningham AA, Garner TW (2008). "Detection of chytridiomycosis caused by Batrachochytrium dendrobatidis in the endangered sardinian newt (Euproctus platycephalus), in Southern Sardinia, Italy". Journal of Wildlife Diseases. 44 (3): 712–715. doi:10.7589/0090-3558-44.3.712. PMID18689659.
^Rowley J, Chan SK, Tang WS, Speare R, Skerratt LF, Alford RA, Cheung KS, Ho CY, Campbell R (2007). "Survey for the amphibianchytrid Batrachochytrium dendrobatidis in Hong Kong in native amphibians and in the international amphibian trade". Diseases of Aquatic Organisms. 78 (2): 87–95. doi:10.3354/dao01861. PMID18286805.
^McLeod DS, Sheridan JA, Jiraungkoorskul W, Khonsue W (2008). "A survey for chytrid fungus in Thai amphibians". Raffles Bulletin of Zoology. 56: 199–204.
^Yang H; H. Baek; R. Speare; R. Webb; S. Park; T. Kim; K.C. Lasat er; S. Shin; S. Son (2008). "First detection of the amphibian chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in free-ranging populations of amphibians on mainland Asia: survey in South Korea". Dis Aquat Org. 86 (1): 9–13. doi:10.3354/dao02098. PMID19899344.
^Wei, Y.; K. Xu; D.-Z. Zhu; X.-F. Chen; X.-L. Wang (2010). "First Early-spring survey for Batrachochytrium dendrobatidis in wild Rana dybowskii in Heilongjiang Province, China". Dis Aquat Org. 92 (3): 241–244. doi:10.3354/dao02172. PMID21268987.
^Gaertner JP, Mendoza JA, Forstner MR, Neang T, Hahn D (2011). "Detection of Batrachochytrium dendrobatidis in frogs from different locations in Cambodia". Herpetological Review. 42: 546–548.
^Mendoza JA, Gaertner JP, Holden J, Forstner MR, Hahn D (2011). "Detection of Batrachochytrium dendrobatidis on amphibians in Pursat Province, Cambodia". Herpetological Review. 42: 542–545.
^Gould, John; Valdez, Jose; Stockwell, Michelle; Clulow, Simon; Mahony, Michael (2019-03-26). "Mosquitoes as a Potential Vector for the Transmission of the Amphibian Chytrid Fungus". doi:10.20944/preprints201903.0234.v1.
