蝙蝠冠狀病毒HKU3

蝙蝠冠狀病毒HKU3
病毒分類
（未分级）：	病毒 Virus
域：	核糖病毒域 Riboviria
界：	正核糖病毒界 Orthornavirae
门：	小核糖病毒门 Pisuviricota
纲：	小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes
目：	套式病毒目 Nidovirales
科：	冠状病毒科 Coronaviridae
属：	乙型冠狀病毒屬 Betacoronavirus
亚属：	SARS乙型冠状病毒亚属 Sarbecovirus
种：	SARSr-CoV
毒株：	蝙蝠冠狀病毒HKU3 HKU3病毒

蝙蝠冠狀病毒HKU3（BtCoV HKU3；Bat-SARS-CoV HKU3）屬嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒（SARSr-CoV），為SARS-CoV相關病毒，在中華菊頭蝠樣本中發現，是第一個在蝙蝠中發現的SARS相關病毒[1]。HKU3包含13個病毒株，其中HKU3-1、HKU3-2與HKU3-3於2005年發表，在香港的中華菊頭蝠中發現；HKU3-4至HKU3-13於2010年發表，在香港與廣東的中華菊頭蝠樣本中發現。

發表與研究

中華菊頭蝠

2004年至2005年，香港大學的研究人員在香港各地採集動物樣本，發現中華菊頭蝠樣本中含有與SARS-CoV相似的冠狀病毒，經全基因組定序得到HKU3-1、HKU3-2與HKU3-3等三個病毒株[2][3]，是首次在蝙蝠樣本中發現SARS相關病毒，此前僅知果子貍、貉與鼬獾帶有SARS病毒[1][註 1]。HKU3-1、3-2與3-3的基因組約長29700nt，其序列與SARS-CoV相似度為88%，大部分差異位於刺突蛋白（S）、ORF3與ORF8，其中尤以ORF8差異最大，與果子貍SARS病毒一樣比人類SARS病毒多了一段長29nt的插入序列（但此29個核酸與果子狸病毒的不完全相同），形成一完整的長開放閱讀框，而人類SARS病毒的ORF8則是被分成8a與8b等2個較小的開放閱讀框[5]。

2010年，又有10個與此三個病毒株相近的新病毒株被發表，即為HKU3-4至HKU3-13，基因組長度介於29677nt至29716nt之間，這些病毒株來自2004年至2008年採集的中華菊頭蝠樣本，其中HKU3-7與HKU3-8來自廣東的個體，其他則來自香港的個體，香港的8個毒株彼此序列非常接近（相似度99.9%），和廣東的毒株相似度則為98.5%，這10個新病毒株與2005年發表的3個病毒株共同組成一個演化支。除HKU3-8外的9個病毒株的ORF8皆與果子狸SARS病毒、HKU3-1、3-2與3-3一樣是一個完整的長開放閱讀框，HKU3-8在此處則有一段長26nt的缺失（在人類SARS病毒29nt缺失的附近），將ORF8分為3個較小的開放閱讀框[6]。

HKU3與許多蝙蝠SARSr-CoV一樣在刺突蛋白的受體結合結構域（receptor binding domain, RBD）有兩段分別長5和12個胺基酸的序列缺失（但不見於WIV1病毒與SHC014病毒）[7]

演化樹

截至2021年1月 (2021-01)^[update]，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：

	16BO133 與SARS-COV相似度82.8 % · 马铁菊头蝠 · 韓國全羅北道 （2016年採集、2019年發表）[8]         Rf1 87.8 % · 马铁菊头蝠 · 中國湖北宜昌 （2004年採集、2005年發表）[4]     BtCoV HKU3 87.9 % · 中华菊头蝠 · 香港、中國廣東 （2004年採集、2005年發表、2010年又發表若干新病毒株）[1]         LYRa11 90.9 % · 中菊头蝠 · 中國雲南保山 （2011年採集、2014年發表）[9]       Rp3 92.6 % · 皮氏菊头蝠 · 中國廣西南寧 （2004年採集、2005年發表）[4]       SL-CoV YNLF_31C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[7]     SL-CoV YNLF_34C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[7]             SHC014 95.4 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2011年採集、2013年發表）[10]     WIV1 95.6 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2012年採集、2013年發表）[10]       WIV16 96.0 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2013年採集、2016年發表）[11]         果子貍SARS冠狀病毒 99.8 % · 果子狸 · 中國廣東[1]     SARS-CoV 100 %
	SARS-CoV-2 79 %

  蝙蝠病毒

  果子狸病毒

  人類病毒

註腳

1. 1個月後有另一研究團隊發表在湖北與廣西發現Rf1、Rm1與Rp3等三個蝙蝠SARSr-CoV病毒株[1][4]。

參考文獻

1. Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li. Bat Coronaviruses. Wang, Lin-Fa (编). Bats and Viruses. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. 2015-06-26: 127–155. ISBN 978-1-118-81882-4. doi:10.1002/9781118818824.ch5 （英语）. 
2. Bat SARS coronavirus HKU3. NCBI Taxonomy Browser. 
3. Bat coronavirus HKU3 (BtCoV) (SARS-like coronavirus HKU3). Uniprot. [2021-01-24]. （原始内容存档于2021-04-13）. 
4. Li, Wendong; Shi, Zhengli; Yu, Meng; Ren, Wuze; Smith, Craig; Epstein, Jonathan H.; Wang, Hanzhong; Crameri, Gary; Hu, Zhihong; Zhang, Huajun; Zhang, Jianhong. Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses. Science. 2005-10-28, 310 (5748). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1118391 （英语）. 
5. Lau, S. K. P.; Woo, P. C. Y.; Li, K. S. M.; Huang, Y.; Tsoi, H.-W.; Wong, B. H. L.; Wong, S. S. Y.; Leung, S.-Y.; Chan, K.-H.; Yuen, K.-Y. Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 102 (39): 14040–14045. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0506735102. 
6. Lau, Susanna K. P.; Li, Kenneth S. M.; Huang, Yi; Shek, Chung-Tong; Tse, Herman; Wang, Ming; Choi, Garnet K. Y.; Xu, Huifang; Lam, Carol S. F.; Guo, Rongtong; Chan, Kwok-Hung; Zheng, Bo-Jian; Woo, Patrick C. Y.; Yuen, Kwok-Yung. Ecoepidemiology and Complete Genome Comparison of Different Strains of Severe Acute Respiratory Syndrome-Related Rhinolophus Bat Coronavirus in China Reveal Bats as a Reservoir for Acute, Self-Limiting Infection That Allows Recombination Events. Journal of Virology. 2010, 84 (6): 2808–2819. ISSN 0022-538X. doi:10.1128/JVI.02219-09. 
7. Lau, Susanna K. P.; Feng, Yun; Chen, Honglin; Luk, Hayes K. H.; Yang, Wei-Hong; Li, Kenneth S. M.; Zhang, Yu-Zhen; Huang, Yi; Song, Zhi-Zhong; Chow, Wang-Ngai; Fan, Rachel Y. Y. Perlman, S. , 编. Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS-Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination. Journal of Virology. 2015-10-15, 89 (20). ISSN 0022-538X. PMC 4580176 . PMID 26269185. doi:10.1128/JVI.01048-15 （英语）. 
8. Kim, Yongkwan; Son, Kidong; Kim, Young-Sik; Lee, Sook-Young; Jheong, Weonhwa; Oem, Jae-Ku. Complete genome analysis of a SARS-like bat coronavirus identified in the Republic of Korea. Virus Genes. 2019-08, 55 (4). ISSN 0920-8569. PMC 7089380 . PMID 31076983. doi:10.1007/s11262-019-01668-w （英语）. 
9. He, Biao; Zhang, Yuzhen; Xu, Lin; Yang, Weihong; Yang, Fanli; Feng, Yun; Xia, Lele; Zhou, Jihua; Zhen, Weibin; Feng, Ye; Guo, Huancheng. Perlman, S. , 编. Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome-Like Coronavirus from Bats in China. Journal of Virology. 2014-06-15, 88 (12). ISSN 0022-538X. PMC 4054348 . PMID 24719429. doi:10.1128/JVI.00631-14 （英语）. 
10. Ge, Xing-Yi; Li, Jia-Lu; Yang, Xing-Lou; Chmura, Aleksei A.; Zhu, Guangjian; Epstein, Jonathan H.; Mazet, Jonna K.; Hu, Ben; Zhang, Wei; Peng, Cheng; Zhang, Yu-Ji. Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor. Nature. 2013-11, 503 (7477). Bibcode:2013Natur.503..535G. ISSN 0028-0836. PMC 5389864 . PMID 24172901. doi:10.1038/nature12711 （英语）. 
11. Yang, Xing-Lou; Hu, Ben; Wang, Bo; Wang, Mei-Niang; Zhang, Qian; Zhang, Wei; Wu, Li-Jun; Ge, Xing-Yi; Zhang, Yun-Zhi; Daszak, Peter; Wang, Lin-Fa. Perlman, S. , 编. Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Virology. 2016-03-15, 90 (6). ISSN 0022-538X. PMC 4810638 . PMID 26719272. doi:10.1128/JVI.02582-15 （英语）.