Міра різноманітності

Міра різноманітності (також індекс різноманітності) — безрозмірний показник, що застосовується в біології для визначення ступеню рівномірності розподілу ознак об'єктів вибірки. Подвійним поняттям для різноманітності є поняття однорідності або концентрації. Міри різноманітності є унарними мірами близькості.
Міри різноманітності є сенс використовувати виключно для оцінки інвентаризаційної різноманітності, тобто різноманітності в середині об'єкту.
Здається, що першою мірою різноманітності, використаною в біології був індекс Шеннона, адаптований Робертом Макартуром для дослідження трофічних мереж [1]:

${\displaystyle H=-\sum _{i=1}^{n}p_{i}\log _{2}p_{i}}$

,

де ${\displaystyle p_{i}={x_{i} \over \sum _{i=1}^{n}x_{i}}}$ і відповідає числу ознак (наприклад, особин) певного об'єкту (наприклад, виду) у виборці (наприклад, в біоценозі). Теоретично Н-функція набуває максимального значення тоді, коли має місце повна вирівненість розподілу ${\displaystyle \log _{2}N}$, що відповідає найбільшій різноманітності системи (N – загальне число об'єктів (наприклад, видів в біоценозі)), а мінімальне дорівнює 0. Інколи, щоб позбутися від незвичної для біолога одиниці вимірювання "біт" здійснюють нормування індексу, наприклад так: ${\displaystyle {H \over H_{max}}}$[2]. Є думка, що індекс Шеннона надає більшого значення рідкісним видам, ніж інші індекси[3]. Для прикладу для орнітофауни сосново-березових лісів південної тайги Уралу значення індексу Шеннона становить від 2,6 до 3[4]. Варто відзначити, що різні міри різноманітності були відомі и до праць К.Шеннона[5].

Параметричні родини мір різноманітності

Перше узагальнення для мір різноманітності запропонував Альфред Реньї[6]. Формула добре відома математикам як формула ентропії Реньї. Якщо альфа-індекс дорівнює 0 ми одержуємо ${\displaystyle \log _{2}N}$ (відома як формула Хартлі); при значенні ${\displaystyle \alpha \rightarrow 1}$ індекс ідентичний індексу Шеннона; при значенні ${\displaystyle \alpha \rightarrow \infty }$ одержуємо ${\displaystyle \log _{2}{1 \over p_{max}}}$, де у знаменнику індекс Бергера-Паркера, який визначається як максимум з усіх розглядуваних долей. Активно обговорювалося питання щодо того, яку основу логарифма найкраще застосовувати. Відомі приклади використання в біології логарифмів з основами 2, 10, e. Від проблеми вибору основи логарифма вільна формула Гілла.

На основі формули ентропії Реньї М. Гіллом був запропонований континуум мір вирівненності (evenness) у вигляді уніфікованої формули, визначеної як антилогарифм від ентропії Реньї[7].

${\displaystyle R_{\alpha }=(\sum _{i=1}^{n}p_{i}^{\alpha })^{1 \over 1-\alpha };\alpha \geqslant 0.}$

Наведемо приклади для деяких випадків: ${\displaystyle R_{0}=N;R_{1}=e^{H};R_{2}={1 \over \sum _{i=1}^{n}p_{i}}}$, де в знаменнику індекс Сімпсона. Пізніше, на основі даної формули була створена низка мір: міра Шелдона (Sheldon), міра Хейпа (Heip), міра Алатало (Alatalo), міра Молінарі (Molinari) та ін. Без прив'язки до параметричних родин використовуються такі міри:

• індекс Глізона: ${\displaystyle {N \over ln(p_{i})}}$;
• індекс Маргалефа: ${\displaystyle {N-1 \over lg(p_{i})}}$;
• індекс Менхиніка: ${\displaystyle {N \over {\sqrt {p}}_{i}}}$;
• індекс вирівненності Пілу (інколи Пієлу, або Пієлоу): ${\displaystyle {\frac {H}{\log N}}={H \over H_{max}}}$. Є по суті нормуванням індексу Шеннона між 0 та 1.

Існують і інші індекси різноманітності, які застосовуються біологами[8], до речі найпростішим показником різноманітності є видове багатство або число видів.

Міри однорідності (концентрації)

Міри однорідності використовуються значно менше. Тут можна відзначити родину мір концентрації (${\displaystyle Q_{\alpha }}$) О.М. Колмогорова. Його міри коеквівалентні до мір родини Гілла як ${\displaystyle R_{\alpha }={1 \over Q_{\alpha }}}$.

Інформаційні міри різноманітності

Дана група індексів рідко використовується з причини складності обчислення. Найвідомішим індексом цього типу є індекс Бріллюена[9]. Для біологічних досліджень вперше використаний Рамоном Маргалефом[10]:

${\displaystyle {1 \over N}\log _{2}{N! \over n_{1}!...n_{S}!}}$

Міри різноманітності на основі дескриптивних множин

Міри різноманітності на основі дескриптивних множин були запропоновані Б.І. Сьомкіним в 1971 році[11], а також Р.Л. Акоффом і Ф.Е. Емері^[en] в 1972 році[12]. Наприклад, Б.І. Сьомкін запропонував абсолютну міру різноманітності, що ґрунтувалася на порівнянні досліджуваної вагової множини з еталоном, що має максимальну різноманітність:

${\displaystyle K_{0}(X,X_{max})=m(X\cap X_{max})}$,

де ${\displaystyle X_{max}=\left\{x_{i},\mu (X_{i})={1 \over n},i=1,...,n\right\}}$, X – вагова множина, різноманітність якої визначається; n – число таксонів. Також використовується нормована відносна міра різноманітності:

${\displaystyle R_{S}={n\sum _{i=1}^{n}min(p_{i},{1 \over n})-1 \over n-1}}$

Істинна різноманітність

Істинна різноманітність, або ефективна кількість типів, описує кількість однаково чисельних типів потрібних для того аби середня пропорційна чисельність типів дорівнювала спостережуваній в цікавому нам наборі даних (де всі типи можуть не бути однаково чисельними). Істинна різноманітність в наборі даних обчислюється отриманням оберненого до [[середнє степеневе|середнього степеневого M_q−1 пропорційних чисельностей типів в наборі даних. Якщо описати рівнянням:[13][14]

${\displaystyle {}^{q}\!D={1 \over M_{q-1}}={1 \over {\sqrt[{q-1}]{\sum _{i=1}^{R}p_{i}p_{i}^{q-1}}}}=\left({\sum _{i=1}^{R}p_{i}^{q}}\right)^{1/(1-q)}}$

Див. також

• Біорізноманіття
• Коефіцієнт подібності
• Індекс узагальненого біорізноманіття

Посилання

• Індекс видового різноманіття // Словник-довідник з екології : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 101.

Примітки

1. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations, and measure of community stability [Архівовано 12 листопада 2013 у Wayback Machine.] // Ecology. 1955. V. 36. № 7. P. 353-356.
2. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters [Архівовано 24 липня 2015 у Wayback Machine.] // Ecology. V. 52. №4. P. 577-586.
3. Одум Ю. Экология / под ред. академика В.Е. Соколова. — перев. с англ. Б.Я.Виленкина. — М.: : Мир, 1986. — Т. 2. — С. 133-134. — 376 с.
4. Захаров В.Д. Анализ видового разнообразия птиц Ильменского заповедника : [] // Вестник Оренбургского государственного университета. — Оренбургский государственный университет, 2008. — Вип. 6. — С. 50-54.
5. Yule G.U. The statistical study of literary vocabulary. – London: Cambridge Univ. Press, 1944. – 306 p.
6. Rényi A. (1961) On measures of entropy and information [Архівовано 17 травня 2013 у Wayback Machine.] // Proceedings of the 4th Berkeley Symposium on Mathematics, Statistics and Probability. 1960. P. 547-561.
7. Hill M.O. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequence [Архівовано 10 липня 2012 у Wayback Machine.] // Ecology. 1973. V. 54. №2. P. 427-432.
8. Magurran A.E. ^[en] Measuring biological diversity. – Oxford, UK.: Blackwell Publishing, 2004. – 256 p.
9. Brillouin L. Science and information theory. - New York: Academic Press, 1956. - 320 p.
10. Margalef R.^[en] Information theory in ecology // Gen. Syst. 1958. №3. P. 36-71.
11. Сёмкин Б.И. О мере сходства между растительными сообществами // Тез. докл. совещ. по классиф. растит. Л.: Наука, 1971. С. 85.
12. Акофф Р.А., Эмери Ф.Ф. О целеустремленных системах [Архівовано 25 грудня 2015 у Wayback Machine.]. – М.: Сов. радио, 1974. – 272 с.
13. Tuomisto, H (2010). A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography. 33 (1): 2—22. Bibcode:2010Ecogr..33....2T. doi:10.1111/j.1600-0587.2009.05880.x.
14. Tuomisto, H (2010). A consistent terminology for quantifying species diversity? Yes, it does exist. Oecologia. 164 (4): 853—860. Bibcode:2010Oecol.164..853T. doi:10.1007/s00442-010-1812-0. PMID 20978798. S2CID 19902787.