Ківсяки

? Ківсяки
Ківсяк Cylindroiulus sp.
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Членистоногі (Arthropoda) Підтип: Багатоніжки (Myriapoda) Клас: Двопарноногі (Diplopoda) Підклас: Chilognatha Інфраклас: Helminthomorpha Надряд: Juliformia Ряд: Julida Brandt, 1833
надродини
Blaniuloidea Koch, 1847 Nemasomatoidea Paeromopodoidea Cook, 1895
Посилання
Вікісховище: Category:Julida EOL: 6453 ITIS: 154418 NCBI: 41448 Fossilworks: 281808

Ківсяки (Julida) — ряд двопарноногих багатоніжок. Одні з найкраще вивчених двопарноногих. Ґрунтові видовжені тварини, поширені у вологих місцях. Переважно голарктичні тварини, хоча деякі види відомі з Індо-Малайської та Неотропічної області. Ряд налічує близько 750–800 видів.

Ківсяками також часто помилково називають представників двох близьких рядів двопарноногих багатоніжок з надряду Juliformia^[en]: Spirobolida^[en] та Spirostreptida^[en], які містять гігантських тропічних багатоніжок розміром до 30 сантиметрів, популярних серед любителів тераріумістики. Ці багатоніжки вирізняються деталями сегментації та еволюційним походженням, а також поширені майже винятково у тропічному поясі Землі.

Будова тіла

Тіло довге, циліндричне, складається з великої кількості (понад 30) тулубних сегментів. Розміри від 1 до 12 см.[1] Обидві пари ніг на 7-му сегменті тіла самців перетворені на копулятивний орган (гоноподи^[en]), у багатьох видів змінена й передня пара ніг дорослого самця.

Спосіб життя

Рухаються повільно, ноги переставляють по черзі спереду назад, від чого складається враження хвилеподібності рухів ніг.

Ведуть прихований спосіб життя у вологому субстраті: листковому опаді, під корою дерев, у ґрунті. Деякі види отруйні, виділяють ціанідну кислоту, інші людина навіть використовує в їжу в тропічних регіонах.

З яйця виходить личинка, що має меншу кількість сегментів тіла, ніж доросла особина. Далі під час линяння вона нарощує довжину тіла.

Біогеографія

Ківсяки поширені у північній півкулі у трьох основних регіонах[2]:

• Північна Америка від Аляски та Канади до Мексики і півночі Центральної Америки
• Європа, Близький Схід, Середня Азія, Північна Африка, острови Атлантики
• центрально-північна Азія, Східна Азія, Південно-Східна Азія

Найбільш північний вид Proteroiulus fuscus трапляється біля північного полярного кола в Ісландії, де є єдиним ківсяком, живе північніше за коло у Скандинавії та Росії, де його було знайдено на півдні півовстрова Ямал. Найвище знайдено ківсяка Nepalmatoiulus ivanloebli в Непалі — на висоті 4800 м над рівнем моря.

Окрема диз'юнктивна зона поширення ківсяків розташована в східному Непалі. Суперечливі дані вказують на наявність ківсяків на островах Оґасавара в Океанії.

Деякі види було випадково завезено в Австралію, Південну Африку, Гавайські острови.

Різноманіття

Поділяються на 5 надродин та декілька родин[3][4]:

• Blaniuloidea
  • Blaniulidae — тонкі ківсяки, 19 родів, 46 видів; Європа, Близький Схід до Ірану, схід США
  • Galliobatidae — єдиний вид Galliobates gracilis з південної Франції
  • Okeanobatidae — 2 роди, 4 види; Японія, схід США (Вірджинія, Тенессі, Північна Кароліна)
  • Zosteractinidae — 2 роди, 2 види; схід США
• Juloidea
  • Julidae — справжні ківсяки, 88 родів, 500-600 видів; Палеарктика
  • Rhopaloiulidae — єдиний вид Rhopaloiulus cameratanus з центральної Італії
  • Trichoblaniulidae — єдиний рід Trichoblaniulus з 4 видами; південь Франції, північно-східна Іспанія, південно-західна Італія, Сардинія
  • Trichonemasomatidae — єдиний вид Trichonemasoma peloponesius, відомий з Греції
• Nemasomatoidea
  • Chelojulidae — єдиний вид Chelojulus sculpturatus зі штату Айдахо
  • Nemasomatidae — 7 родів, 22 види; Північна і Центральна Азія від Туреччини до Курильських островів, США і Канада
  • Pseudonemasomatidae — єдиний вид Pseudonemasoma femorotuberculata, відомий з Японії
  • Telsonemasomatidae — єдиний вид Telsonemasoma microps, відомий з Орегону (США)
• Paeromopodoidea
  • Aprosphylosomatidae — єдиний вид Aprosphylosoma darceneae, відомий за єдиною знахідкою самця у печері в Орегоні
  • Paeromopodidae — 2 роди, 16 видів; США від Монтани до Каліфорнії
• Parajuloidea
  • Parajulidae — 8 родів, 23 види; Північна Америка від Аляски до Гватемали, Далекий Схід Росії, Японія
  • Mongoliulidae — 27 родів, 115 видів; Далекий Схід Росії, Східна Азія

Іноді виділяють ще одну родину:

• Pachyiulidae

Еволюція і походження

Двопарноногі походять від спільного предка, що вийшов на сушу в середині кембрійського періоду (не менше 525 мільйонів років тому) на території субконтиненту Авалонія. Гілка, що містить ківсяків, багатозв'язів^[en] та групу Chordeumatida^[en], відокремилася від загального стовбуру в ранньому ордовику (близько 500-480 мільйонів років тому). Відокремлення ківсяків як окремої групи сталося у ранньому силурі (442-440 мільйонів років тому), після відділення Авалонії від Гондвани. Ківсяки поширювалися на вільні території тодішнього суперконтиненту Лавразія. У часи пізнього крейдяного періоду (94-66 мільйонів років тому), коли континенти почали набувати сучасного вигляду, відбулося відокремлення європейських ківсяків від північноамериканських та північноафриканських. Американські ківсяки також розділилися на групи східноамериканських та західноамериканських.

Викопні відбитки ківсяків з еоцену та міоцену (більше 50 мільйонів років тому) належать до сучасної родини Parajulidae. У балтійському бурштині знайдено залишки олігоценових ківсяків віком більше 30 мільйонів років, яких віднесено до сучасних родин Nemasomatidae та Julidae.[2]

Примітки

1. Diagnostic features of Millipede Orders (PDF). Milli-PEET Identification Tables. The Field Museum, Chicago. Архів оригіналу (PDF) за 30 листопада 2020. Процитовано 25 жовтня 2013.
2. Shelley, Rowland M.; Golavatch, Sergei I. (18.03.2011). Atlas of Myriapod Biogeography. I. Indigenous Ordinal and Supra-Ordinal Distributions in the Diplopoda: Perspectives on Taxon Origins and Ages, and a Hypothesis on the Origin and Early Evolution of the Class. Insecta Mundi. Paper 677. ISSN 1942-1354. Архів оригіналу за 19 вересня 2016.(англ.)
3. William Shear. Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844 (PDF). У Z.-Q. Zhang (ред.). Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Т. 159—164. с. 3148. Архів оригіналу (PDF) за 25 липня 2019. Процитовано 1 вересня 2015. {{cite book}}: Проігноровано |journal= (довідка)
4. Geographic distribution of Millipede Families (PDF). Milli-PEET Identification Tables. The Field Museum, Chicago. Архів оригіналу (PDF) за 30 листопада 2020. Процитовано 25 жовтня 2013.

Джерела

• Щербак, Г. Й.; Царичкова, Д. Б.; Вервес, Ю. Г. (1996), Зоологія безхребетних: Підручник у 3 кн. Кн. 2 (PDF), К.: Либідь, с. 320, ISBN 5-325-00663-0, архів оригіналу (PDF) за 3 грудня 2013, процитовано 8 серпня 2013
• Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 115. — 463 с.
• Shelley, Rowland M.; Golavatch, Sergei I. (18.03.2011). Atlas of Myriapod Biogeography. I. Indigenous Ordinal and Supra-Ordinal Distributions in the Diplopoda: Perspectives on Taxon Origins and Ages, and a Hypothesis on the Origin and Early Evolution of the Class. Insecta Mundi. Paper 677. ISSN 1942-1354. Архів оригіналу за 19 вересня 2016.(англ.)

Портал «Біологія»