Norfolkkaka och chathamkaka dog ut under historisk tid,[5][7] medan kakapo, kea och de två underarterna av kaka, alla är hotade.[8][9][10] Det var mänsklig aktivitet som utrotade de två utdöda arterna och som är orsak till de tre övriga arternas minskning. Både polynesierna och européerna har introducerat invasiva arter som grisar, hundar och råttor, som tar ägg från de markhäckande fåglarnas bon. Ytterligare reducering av populationerna har skett genom jakt, både för föda, fjädrar och för att skydda odlingar, habitatförluster och konkurrens om föda från introducerade arter.[11][12][13]
Familjen började utvecklas ur de andra papegojorna för ungefär 82 miljoner år sedan när Nya Zeeland bröts loss från Gondwana, medan utvecklingen av släktena Nestor och Strigops påbörjades för mellan 60 och 80 miljoner år sedan.[14][15]
Systematik
Taxonomin för ordningen papegojfåglar (Psittaciformes) har länge varit omdiskuterad men numera rår det ganska stor konsensus. Tidigare har placeringen av arterna inom familjen Strigopidae varierat.[16] Numera kategoriseras de māoripapegojorna som en familj av fyra inom ordningen, utöver familjerna kakaduor (Cacatuidae), västpapegojor (Psittacidae) och östpapegojor (Psittaculidae).[17] Familjen delas i sin tur upp i två tribus, Nestorini och Strigopini, som omfattar var sitt släkte, Nestor och Strigops.
Traditionellt placerades māoripapegojorna i familjen Psittacidae, men flera studier indikerade gruppens unika status inom papegojornas utvecklingshistoria.[14][18][19] Merparten av världens auktoriteter erkänner idag familjen,[3][20] medan vissa argumenterar att familjens två tribus istället borde behandlas som enskilda familjer: Nestoridae och Strigopidae.[21]
Fylogeografi
En hypotes över gruppens fylogeografi har föreslagits som erbjuder bra exempel på olika artbildningsmekanismer. Hypotesen utgår ifrån att gruppens anfäder isolerades från övriga papegojor när Nya Zeeland bröts loss från Gondwana för ungefär 82 miljoner år sedan, vilket resulterade i en geografisk separering av de två grupperna.[14][15] Denna mekanism kallas för allopatrisk separation. Över tid anpassade sig förfäderna till de två överlvenade släktena Nestor och Strigops, till olika ekologiska nischer vilket ledde till reproduktiv isolering, vilket är ett exempel på sympatrisk artbildning.[15] Under pliocen, för ungefär fem miljoner år sedan, bildades Sydalperna vilket skapade ett mer varierat landskap som i sin tur ledde till nya förutsättningar för artbildning inom släktet Nestor. 'För ungefär tre miljoner år sedan anpassade sig två utvecklingslinjer till lågland respektive bergsområden. Utvecklingslinjen som anpassade sig till höga höjder resulterade i den nutida Kean, medan utvecklingslinjen anpassade för lågland utvecklades till de olika arterna av kaka.[15] När individer av en art etablerat sig på en lämplig ö förändras de generellt snabbt från de ursprungliga fastlandspopulationer som de härstammar ifrån. Detta gäller för både norfolkkaka och chathamkaka som är resultat av ett fåtal individer som anlänt till öarna och sedermera anpassat sig till de specifika habitat som öarna utgör.[15] Frånvaron av DNA-material ifrån chathamkaka gör det svårt att räkna ut när dessa artbildningar skedde. Slutligen har bestånden av kaka på Nordön och Sydön isolerats ifrån varandra genom höjning av havsvattennivån då inlandsisen smälte under slutet av pleistocen.[15]
Fram till historisk tid har Nya Zeeland och de närliggande öarna saknat fyrfota däggdjur vilket resulterade i en miljö som tillät en anpassning för fåglar att häcka på marken och för andra att bli flygoförmögna.
Cirka 48 cm lång, till största delen olivgrön med mörka fjäderbräm och orange undre vingtäckare. Näbben, iris och fötter är brun. Hanarna har större näbb.[22]
Cirka 45 cm lång, till största olivbrun med mörka fjäderbräm. Scharlakansröd vingundersida, gump och halsring. Kinderna är gyllenbruna och hjässa gråaktig.[24]
Stor och kraftig papegoja, 58–64 cm lång. Hanarna är större än honorna och väger 2–4 kg som adulta. Till största delen brun och gul med vattrad streckning, och med gröngul undersida. Ansiktet är ljust och ugglelikt.[26]
Alla trivialnamnen för arterna härstammar ifrån de traditionella namnen på maori.[6] Ordet "ka" (kā på maori, där ā uttalas som långt aa) betyder "att skrika", och dubblerat betyder kākā papegoja.[27][28] Kakapo, på maori kākāpō, är den logiska utvecklingen av det namnet då pō betyder natt, varför kākāpō alltså betyder nattuggla, vilket refererar till artens nattaktiva beteende.[29] Etymologin för Kea på maori är inte lika tydligt, och kan vara en onomatopoetisk härmning av dess läte kee-aah.[4][30]
Ekologi
Nya Zeelands geografiska isolering resulterade i att inga fyrfota däggdjur lyckades kolonisera öarna och enda däggdjur som förekom före människorna var fladdermöss.[31] Huvudpredatorer var därför fåglar som nyazeelandkärrhök (Circus eylesi), moaörn (Hieraaetus moorei), nyazeelandfalk (Falco novaeseelandiae), skrattuggla (Sceloglaux albifacies) och nyazeelandspökuggla (Ninox novaeseelandiae), varav flera idag är utdöda eller hotade.[32]
De tre idag existerande arterna av māoripapegojor upptar ganska olika ekologiska nischer, vilket beror på familjens fylogeografiska dynamik. Kakapon är flygoförmögen, nattaktiv och välkamouflerad för att undvika dagaktiva större rovfåglar.[33] Kakapon är den enda papegojan i världen som spelar på specifika lekar.[34] Vanligtvis häckar de var tredje till var femte år, då specifika podocarpusträd, som Dacrydium cupressinum, blommar rikligt.[35]
Kakan lever i stora skogsområden och befinner sig främst uppe i trädkronorna. De är dagaktiva och lever ofta i mindre flockar på upp till fem individer.[36] Kean lever ofta i större flockar på upp till tiotalet individer.[37] Den är väl anpassad till ett liv på hög höjd och observeras regelbundet på snötäckt mark. Eftersom de lever ovanför trädgränsen häckar de i håligheter i marken istället för i trädhålor som de flesta andra papegojarter.[38]
Māoripapegojor och människan
Betydelse för maorierna
Māoripapegojorna har haft betydelse för maorierna på olika sätt. De jagade dem för föda, höll dem som husdjur, och använde deras fjädrar inom sömnad,[39] exempelvis i den traditionella fjädermanteln (Kahu huruhuru).[40] Fjädrar användes även för att smycka vapnet taiaha.[41] Skinn med fjädrarna kvar från Kakapo användes även för olika exklusiva klädesplagg, exempelvis caper, som bars av hövdingars fruar och döttrar.[41]
Status, hot och skydd
Status
Av de fem arterna utrotades två, norfolkkaka[7][25] och chathamkaka[5] under historisk tid. Den sista kända norfolkkakan dog i fångenskap i Lindon någon gång efter 1851,[42] och bara mellan sju[43] och 20[44] skinn finns bevarade. Chathamkakan dog ut mellan 1550 och 1700 innan européerna anlände, men efter det att polynesierna koloniserat ön, och är bara känd från subfossila ben.[5] Av de idag förekommande arterna är kakapon akut hotad (CR),[8][26] och idag finns bara 131[45] individer kvar. Kaka är kategoriserad som starkt hotad (EN),[9][24] och kea som sårbar (VU).[10][22]
Hot
Nya Zeelands fauna utvecklades under lång tid utan någon inblandning av människor och nästan inga andra däggdjur heller. De enda däggdjuren som förekom innan människan anlände var ett antal fladdermusarter, och de enda större predatorerna var ett antal rovfåglar och ugglor. Dessa förhållanden tillät en utveckling av reducerad flygförmåga och placering av boet direkt på marken.[41] Polynesierna anlände till öarna runt 800 till 1300 e.Kr,[46] och introducerade både polynesisk råtta och polynesisk hund (Kurī),[41] vilket var förödande för den specialiserade inhemska faunan.[41] Senare introducerade européerna fler arter som stora gräsätare och rovdjur.
Utöver hotet från introducerade arter jagades kakapon för sitt kött, skinn och fjädrar och när européerna anlände till öarna var beståndet av kakapo redan reducerat men arten hade fortfarande ett stort utbredningsområde.[41] Den utbredda skogsavverkning som européerna påbörjade förstörde häckningshabitat och för de nya introducerade arterna som råtta, katt, hermelin och gris var de markhäckande fåglarna med sina kullar ett lätt byte.[11]
Kaka är en fågelart som behöver stora orörda skogar för att trivas och fragmentariseringen av skogar på grund av jord- och skogsbruk har haft en förödande effekt på beståndet. Ett annat hot utgör de introducerade arter som konkurrerar om födan, exempelvis pungråttan som äter de endemiska arterna av mistel och av släktet Metrosideros, och med getingar som äter honungsdagg, som produceras av olika växtlöss. Honor, juveniler och ägg är extra utsatta när de befinner sig i de trädhålor som de häckar i.[12]
Kean häckar i hålor i marken, vilket gör den sårbar för introducerade arter. Ett annat stort hot är ett resultat av exploateringen av bergsområdena då de börjar förlita sig på att få mat ifrån människor då deras ursprungliga föda minskar.[13]
Skydd
Program med skyddsåtgärder för kakapon[47][48] och kakan[49] är etablerade, medan keans statusutveckling bevakas noga.[50] De cirka 130 kvarvarande kakapoorna ingår alla i ett häcknings- och skyddsprogram och alla individer har försetts med ett eget namn.[51]
^Nestoridae och Strigopidae beskrevs första gången taxonomiskt i samma artikel, Bonaparte, C.L. (1849) Conspectus Systematis Ornithologiae. Utifrån ICZNs namnregler så gäller då den första granskningen, vilket är Bonaparte, C.L. (1850), Conspectus Generum Avium, E.J. Brill, Leyden.
^ [ab] Christidis L, Boles WE (2008). Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Canberra: CSIRO Publishing. sid. 200. ISBN 9780643065116
^ [abcde] Forshaw, Joseph M.; Cooper, William T. (1981) [1973, 1978]. Parrots of the World (corrected second edition). David & Charles, Newton Abbot, London. ISBN 0-7153-7698-5
^ [abcdef] Grant-Mackie, E.J. (27 januari 2003). ”Evolution of New Zealand Parrots”. NZ Science Teacher "103".
^För en diskussion kring äldre taxonomiska positioner, se Sibley, Charles Gald; Jon E. Ahlquist (1991). Phylogeny and Classification of Birds. Yale University Press För mer samtida taxonomier, se Christidis.
^Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, D. Roberson, T. A. Fredericks, B. L. Sullivan, and C. L. Wood (2017) The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 2017 http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download, läst 2017-08-11
^de Kloet, RS (27 januari 2005). ”The evolution of the spindlin gene in birds: Sequence analysis of an intron of the spindlin W and Z gene reveals four major divisions of the Psittaciformes”. Molecular Phylogenetics and Evolution "36" (3): ss. 706–721. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.013. PMID 16099384.
^Homberger, DG (2006). ”Classification and the status of wild populations of parrots”. Manual of parrot behavior. Ames (IA): Blackwell Publishing. sid. 3–11. ISBN 978-0813827490
^Merton, D.V.; Morris, R.D.; Atkinson, I.A.E. (27 januari 1984). ”Lek behaviour in a parrot: the Kakapo Strigops habroptilus of New Zealand”. Ibis "126": ss. 277–283.