Titanis walleri

† Titanis walleri
Реконструированный скелет Titanis, Музей естественной истории Флориды
Реконструированный скелет Titanis, Музей естественной истории Флориды
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Птицы
Подкласс:
Веерохвостые птицы
Инфракласс:
Новонёбные
Клада:
Neoaves
Отряд:
Кариамообразные
Семейство:
† Фороракосовые
Подсемейство:
† Phorusrhacinae
Род:
† Titanis Brodkorb, 1963
Вид:
† Titanis walleri
Международное научное название
Titanis walleri Brodkorb, 1963
Геохронология
 5—1,8 млн лет

Titanis walleri (лат., возможное русское название — титанис[1][2]) — вид крупных вымерших хищных нелетающих птиц из семейства фороракосовых, единственный в роде Titanis.

Открытие и возраст

Цевка (UF 4108)
Фаланга стопы (UF 4109)

Находки во Флориде

Самые ранние окаменелости Titanis были обнаружены зимой 1961/1962 гг, когда археологи-любители Бенджамин Уоллер и Роберт Аллен искали артефакты и окаменелости с аквалангами в реке Санта-Фе на границе округов Гилкрист и Колумбия во Флориде, США[3][4][5]. Позже оба коллекционера передали свои находки Музею естественной истории Флориды вместе с костями лошадей, хоботных и многими другими окаменелостями позднего плиоцена и плейстоцена[3][6]. Окаменелости птиц Уоллера и Аллена состояли только из дистального фрагмента цевки и фаланги, принятые на хранение под номерами UF 4108 и 4109 соответственно. Они оставались без анализа в музейных фондах до тех пор, пока в 1962 году палеонтолог Клейтон Рэй не признал их уникальными. Он отметил птичьи черты и гигантские размеры окаменелостей, что привело его к мысли, что они принадлежали представителю группы фороракосовых (вымершие крупные хищные птицы)[7][3]. Рэй также отметил их стратиграфическое происхождение: они были найдены в слое, содержащем остатки лошади Nannippus и псового Borophagus, указывающий на то, что осадконакопление происходило 2,2–1,8 миллиона лет назад[8][9][3][10].

Рэй представил окаменелости из Санта-Фе орнитологу музея Пирсу Бродкорбу, который ошибочно предположил, что они относятся к ранчолабрейским слоям. Эта ошибка была допущена и в окончательной публикации.[7][3] В этой публикации Бродкорб ошибочно оценил кости как принадлежавшие родственнику нанду, хотя Рэй убедил Бродкорба отнести окаменелости к Phorusrhacidae[3]. Бродкорб опубликовал своё описание в 1963 году, назвав новый род и вид Titanis walleri. Родовое название Titanis отсылает к древнегреческим мифологическим титанам из-за большого размера птицы, а видовое название walleri дано в честь Уоллера, одного из коллекционеров, нашедшего типовой экземпляр. Как и предположил Рэй, Бродкорб отнёс Titanis к подсемейству Phorusrhacinae в составе Phorusrhacidae, наряду с Phorusrhacos и Devincenzia[5][3]. Это был первый слуай обнаружения фороракосовых за пределами Южной Америки[11].

Фоссилизированные кости Titanis были обнаружены в пяти местонахождениях во Флориде: на участках 1a и 1b реки Санта-Фе и на участке Инглис 1b, округ Ситрус; Порт-Шарлотт, округ Шарлотт; и в карьере по добыче ракушечника в округе Сарасота[12][5][7][4][3]. Из 40 флоридских экземпляров Titanis 27 были найдены в реке Санта-Фе; многие из них были собраны в 1960-х и 1970-х годах, после публикации описания Бродкорба[5][7][4]. Образцы из реки Санта-Фе были найдены в двух местах: 1a и 1b. Первое местонахождение более богато, в нём были найдены позвонки, кости конечностей и фрагменты черепа[4]. В плиоцене местонахождение Инглис 1b был карстовой воронкой[13][14][7], познее преобразованное в слой глины, который был обнаружен во время строительства баржевого канала Кросс-Флорида федеральным правительством в 1960-х годах[15][7]. Пара аспирантов из Университета Флориды были первыми, кто обнаружил окаменелости в глинистых отложениях в 1967 году, что вызвало волну крупномасштабных раскопок под руководством куратора Дэвида Уэбба из Музея естественной истории Флориды[7][4][12]. Работы на этом участке продолжались с 1967 по 1973 год; в ходе изучения было найдено более 18 000 окаменелостей[16]. Из множества окаменелостей только 12 принадлежали Titanis, включая шейные позвонки, пряжку и плюсневую кость[4][17]. В 1990 году Университету Флориды была передана единственная окаменелость из Порт-Шарлотт — неполная фаланга четвёртого пальца стопы[7][4]. Сообщается, что цевка Titanis была найдена в карьере по добыче ракушечника в округе Сарасота[7].

Находки из Техаса и Калифорнии

Более поздние находки Titanis были описаны в 1995 году: изолированная фаланга стопы, найденная в песчано-гравийном карьере недалеко от Одема на реке Нуэсес в округе Сан-Патришио, штат Техас[18]. Это была первая находка рода, сделанная за пределами Флориды[4][19]. Карьер, в котором была найдена фаланга, был в значительной степени разрушен, и окаменелости, относящиеся к раннему плиоцену и позднему плейстоцену, были перемешаны. Описание было составлено на основе ошибочной позднеплейстоценовой оценке Бродкорбом возраста окаменелости. Более поздний анализ редкоземельных элементов в окаменелости показал, что техасский Titanis произошёл из плиоценовых пород, предшествовавших по возрасту образованию Панамского перешейка. Таким образом, возраст самой древней окаменелости составляет 5 миллионов лет, в то время как окаменелости из Флориды датируются около 2,2–1,8 млн. л. н[10].

В 1961 году, занимаясь сбором окаменелостей, Г. Дэвидсон Вудворд обнаружил несколько фоссилизированных костей (предчелюстная кость и часть крыла) в отложениях плиоценового периода (3,7 миллиона лет назад) в пластах формации Олла в государственном парке Анза-Боррего-Дезерт, штат Калифорния[20][21]. Вскоре после обнаружения кость крыла была отнесена к Aiolornis (эта оценка поддерживалась орнитологом Хильдегардом Ховардом в 1972 году)[22]. Это было подтверждено более поздними исследованиями[21], но в статье палеонтолога Роберта Чандлера и его коллег 2013 года предчелюстная кость была отнесена к Titanis, авторы ссылались на возраст кости и особенности строения[19]. Возраст предчелюстной кости из Анса-Боррего оценивается в 3,7 миллиона лет, что делает её самой древней подтверждённой окаменелостью Titanis (хотя техасский образец может быть старше)[18][8][19].

Эволюция и классификация

В начале кайнозойской эры, после вымирания нептичьих динозавров, млекопитающие бурно эволюционировали, занимая освободившиеся экологические ниши, а некоторые группы птиц по всему миру развили тенденцию к гигантизму. К ним относились гасторнитиды, дроморнитиды, бескилевые и фороракосовые[23][11]. Фороракосовые — вымершая группа в составе Cariamiformes, единственными ныне живущими представителями которой являются два вида кариам из семейства Cariamidae. Хотя фороракосовые являются наиболее богатой таксонами группой в составе Cariamiformes, их взаимоотношения неясны из-за неполноты сохранившихся останков[24]. Родственные хищные птицы, Bathornithidae, жившие с эоцена до миоцена и занимавшие ту же нишу, что и кариамиды, населяли Северную Америку до появления фороракосовых[25].

Хохлатая кариама, один из ближайших ныне живущих родственников фороракосовых

Самые древние окаменелости фороракосовых были найдены в Южной Америке в период палеоцена (когда континент был изолирован от других материков) и дожили до плейстоцена, в конечном итоге распространившись в Северную Америку (собственно, Titanis). Хотя к этой группе были отнесены окаменелости из Европы и Африки, их классификация оспаривается[26][27]. Неясно, где возникла эта группа; и кариамиды, и фороракосовые могли появиться в Южной Америке или попасть туда, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже[28][11]. Поскольку фороракосовые дожили до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешными, чем южноамериканские сумчатые хищники (которые вымерли в плиоцене), и, возможно, эти птицы конкурировали с плацентарными хищниками, которые проникли в Южную Америку в плейстоцене[29]. Titanis сосуществовал с различными плацентарными хищниками, такими как саблезубая кошка Smilodon, похожий на гепарда Miracinonyx, ужасный волк, ,[30][31] и короткомордый медведь Arctodus.[32] Все эти животные (включая последних фороракосовых птиц) вымерли в конце плейстоцена[33].

Хотя в течение многих десятилетий внутренняя филогенетика семейства Phorusrhacidae была неопределенной и в его состав включались многие таксоны, крупные анализы группы начали проводить только в 21 векев[28][34]. Titanis, however, has consistently been regarded as being within the subfamily Phorusrhacinae along with Phorusrhacos, Kelenken, and Devincenzia[24][28]. Бразильский палеонтолог Геркулано Альваренга и его коллеги опубликовали филогенетический анализ Phorusrhacidae в 2011 году, в котором не были разделены подсемейства Brontornithinae, Phorusrhacinae и Patagornithinae, в результате чего Titanis оказался в политомии (топология 1)[11]. В 2015 году аргентинский палеонтолог Федерико Дж. Дегранж и его коллеги описали Llallawavis и провели филогенетический анализ Phorusrhacidae, в ходе которого обнаружили, что Phorusrhacinae являются полифилетической группой (топология 2)[35].

На кладограммах, представленных ниже, синим цветом отмечены Patagornithinae, красным —Phorusrhacinae, жёлтым —Physornithinae:

Описание

Фороракосовые были крупными нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом и пропорционально маленькими крыльями. У них были вытянутые черепа, заканчивающиеся тонким крючковатым клювом. В целом Titanis был очень похож на южноамериканских Phorusrhacos и Devincenzia, своих ближайших родственников. О строении его тела известно немного, но, по-видимому, у него были менее широкие ступни, чем у Devincenzia, и пропорционально более сильный средний палец[5]. Согласно первоначальному описанию, Titanis был крупнее африканского страуса и более чем в два раза крупнее южноамериканского нанду[5]. Точное измерение после обнаружения нового материала показало, что высота птицы составляла от 1,4 до 2 метров[4][18]. Хотя Titanis предположительно был сопоставим по размеру с Phorusrhacos, на что указывает сопоставимость размеров известных экземпляров[5], исследователи не смогли точно оценить массу тела первого рода из-за фрагментироности известных на данный момент находок[4].В 1995 году Джон А. Баскин предположил, что особь высотой 2 метра весила бы 150 килограммов[18], но в исследовании 2005 года, на которое ссылался Баскин, говорилось, что при таких размерах она весила бы более 300 килограммов[36]. Несмотря на это, Titanis всё равно был бы одним из самых крупных птиц, известных науке, уступая только таким родственникам, как Devincenzia и Kelenken, а также некоторым страусообразным и Gastornithiformes[11][28][4][37].

Череп

Из костей черепа в научной литературе упоминаются предчелюстная, лобная, квадратная, скуловая, две квадратно-скуловые и птеригоида (кость нёба). Длина черепа оценивается от 36 до 56 сантиметров, что делает его одним из самых крупных среди известных черепов птиц. Эти размеры основаны на размерах квадратно-скуловых костей Titanis и черепа Phorusrhacos[4]. Предчелюстная кость Titanis неполная, состоит из передней части, включая характерный длинный острый кончик клюва, который использовался для охоты[38]. Его сохранившаяся длина составляет 9 сантиметров, а высота — 5,5 сантиметра. В вертикальном поперечном сечении он имеет треугольную форму. Боковые стороны окаменелости плоские, с крупным дорсальным гребнем, как у других фороракосовых с тонким черепом, таких как Phorusrhacos. Клюв идентичен Patagornis, аргентинскому представителю семейства[39][19]. Птеригоид увеличен, как и у других фороракосовых, и достигает 10 сантиметров в длину с медиально расположенным суставом для сочленения с базиптеригоидным отростком. Сохранились два квадратно-скуловых отростка, оба с разной анатомией. У более крупного из них более выраженный гребень, расположенный краниально по отношению к туберкулярному суставу, тогда как у меньшего вместо гребня глубокая ямка. Потенциальный половой диморфизм был предположен из-за отсутствия признаков неполной зрелости на более мелком квадрато-суставном отростке, то есть они оба принадлежат взрослым особям.[17][4]. Сообщается об обнаружении фрагмента нижней челюсти, но он не был опубликован визуально и не был описан в научной литературе[28].

Посткраниальный скелет

Life reconstruction
Реконструкция

Что касается посткраниальной анатомии, то Titanis, как и другие фороракосовые, был крепко сложен. У всех них сохранилась удлинённая тонкая цевка, которая составляла не менее 60% длины большеберцовой кости. Titanis отличается от других членов семейства анатомией цевки: дистальный конец средней части предплюсневой кости расширен по бокам и более тонкий по сравнению с родственными родами того же размера[28][5]. Стопа крупная, с тремя пальцами, третий из которых имел увеличенный коготь, как у динозавров-дромеозаврид[11][40]. Позвоночник Titanis изучен плохо, хотя было найдено несколько позвонков. Шейные позвонки удлинены в передне-заднем направлении, относительно подвижны, в то время как спинные, крестцовые и хвостовые позвонки были более массивными и жёстко сочленёнными[41]. Грудные позвонки имеют высокие остистые отростки. Спинные рёбра соединяются с крестцовыми рёбрами, образуя корзинообразное брюхо[4][41].

Крылья были маленькими и не могли использоваться для полёта, но были гораздо более крепкими, чем у современных страусов. У него также было относительно жёсткое запястье, которое не позволяло кисти отгибаться назад в той же степени, что и у других птиц. Это привело к тому, что в 1994 году Р. М. Чендлер предположил, что крылья могли нести подвижную кисть с когтями, похожую на кисти нептичьих тероподовых динозавров, таких как дромеозавры[17]. Позже, в 2005 году, Гулд и Куитмайер в своём исследовании показали, что этот сустав крыла не уникален и присутствует у современных кариамовых, у которых нет специализированных хватательных конечностей. Кости крыла соединены необычным суставом, что позволяет предположить, что пальцы могли в некоторой степени сгибаться[4]. У родственных родов Patagornis и Llallawavis на локтевых костях были обнаружены крупные бугорки, поддерживавшие длинные маховые перья[39][35].

Палеобиология

Из-за недостатка окаменелостей о палеобиологии Titanis известно немного. Многие из аспектов поведения можно предположить, основываясь на родственных таксонах, таких как Kelenken и Andalgalornis[11]. Такие особенности, как заострённый кончик клюва и загнутые назад когти на стопах, являются прямым признаком плотоядного образа жизни[4].

Питание

Считается, что фороракосовые были наземными падальщиками или высшими хищниками, которые доминировали в кайнозойской Южной Америке в отсутствие плацентарных хищников-млекопитающих. На протяжении большей части своего существования они сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными сумчатыми из семейства Borhyaenidae. Более ранние гипотезы об экологии питания фороракосовых основывались на их больших черепах с крючковатыми клювами, а не на подробных гипотезах и биомеханических исследованиях. Детальный анализ их бега и адаптации к хищникам был проведён только в начале XXI века с использованием компьютерных технологий[24][38].

Альваренга и Элизабет Хёфлинг в статье 2003 года сделали несколько общих замечаний о повадках фороракосовых. Они были нелетающими, о чём свидетельствует пропорциональное соотношение размеров их крыльев и массы тела, а у более крупных представителей группы размер крыльев был ещё меньше. Эти исследователи отметили, что сужение таза, верхней челюсти и грудной клетки могло быть адаптацией, позволяющей птицам искать и ловить мелких животных в высокой траве или на пересечённой местности. Большие выступы над глазами, образованные слезными костями (похожие на те, что есть у современных ястребов), защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились на открытых, освещённых солнцем участках, а не в тенистых лесах[28].

Функция ног

В 2005 году Рудемар Эрнесто Бланко и Вашингтон У. Джонс изучили прочность тибиотарзуса фороракосовых, чтобы определить скорость их передвижения, но признали, что такие оценки могут быть ненадёжными даже для ныне живущих животных. Так, скорость бега Patagornis и неопределённого крупного фороракосового составляла 14 м/с (50 км/ч), а у Mesembriornis — 27 м/с (97 км/ч); скорость последнего больше, чем у современного страуса, и приближается к скорости гепарда — 29 м/с (100 км/ч)[36][42]. Они сочли эти оценки маловероятными из-за большого размера тела этих птиц и предположили, что полученные значения указывают на возможность использования мощных ног для ломания длинных костей млекопитающих среднего размера. Эта сила могла быть использована для получения доступа к костному мозгу или для использования ног в для нанесения защитных или атакующих ударов (как это делают некоторые современные нелетающие птицы), что согласуется с большими, изогнутыми и сжатыми с боков когтями. Авторы исследования также предположили, что в будущих исследованиях возможно будет изучить, способны ли были эти птицы использовать свои клювы и когти против хорошо бронированных млекопитающих, таких как броненосцы и глиптодонты[36]. В новостной статье 2006 года Луис Чиаппе, аргентинский палеонтолог, заявил, что Kelenken, родственный Titanis , был бы таким же быстрым, как современная борзая собака, и что, хотя в то время в Южной Америке были и другие крупные хищники, они были немногочисленны и не так быстры и проворны, как фороракосовые, а крупные стада пасущихся млекопитающих обеспечивали бы их достаточным объёмом добычи. Чиаппе заметил, что фороракосовые напоминали хищных динозавров, таких как тираннозавр, которые также обладали крупными головами, очень маленькими передними конечностями и очень длинными ногами, а значит, вероятно, имели схожие с ними поведенческие и анатомические приспособления для питания мясом[43].

Функции черепа и шеи

Распределение напряжения в черепах птиц при различных нагрузках. A-C — родственный род Andalgalornis, остальные черепа принадлежат хохлатой кариаме (G-I) и орлану-белохвосту (D–F)

В 2010 году Дегранж и его коллеги провели исследование родственного рода Andalgalornis, основанное на анализе методом конечных элементов с использованием компьютерной томографии, и оценили силу укуса и распределение нагрузок в черепе. Они установили, что сила его укуса составляла 133 ньютона на кончике клюва, и показали, что он утратил значительную часть подвижности костей черепа, как и другие крупные фороракосовые, такие как Titanis. Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию для повышения жёсткости черепа; по сравнению с современными хохлатыми кариамами и орланами-белохвостами, черепа фороракосовых демонстрировал относительно высокую прочность при боковых нагрузках, но низкую прочность при нагрузках, направленных вверх или вниз, а также при «оттягивании». Из-за относительной слабости черепа по бокам и по средней линии эти исследователи сочли маловероятным, что Andalgalornis занимался потенциально рискованным поведением, которое включало использование клюва для умерщвления крупной, сопротивляющейся добычи. Вместо этого было предположено, что он питался более мелкой добычей, которую можно было убить и употреблять более безопасно, проглатывая ее целиком. В качестве альтернативы, если бы Andalgalornis охотился на крупную добычу, Дегранж и др. предположили, что он, вероятно, использовал серию целенаправленных повторяющихся ударов клювом для безопасного убийства добычи. Борющуюся добычу он также мог удерживать ногами, несмотря на отсутствие на них острых когтей[38].

Гипотетический диапазон движений шеи вверх и вниз у родственного рода Andalgalornis

В 2012 году Клаудия Тамбусси и её коллеги провели дополнительное исследование, в котором проанализировали гибкость шеи родственного Andalgalornis на основе морфологии его шейных позвонков. Проведя эксперименты с позвонками вручную, они пришли к выводу, что мускулатура и скелет шеи Andalgalornis были приспособлены для поддерживания большой головы и для поднятия головы после полного выпрямления шеи. Исследователи предположили, что то же самое можно сказать и о других крупных фороракосовых с крупными черепами[41]. В 2020 году Дегранж изучил морфологию черепов фороракосовых и обнаружил, что в этой группе есть два основных морфотипа. Это был «череп типа Psilopterine» (Psilopterine Skull Type), более плезиоморфный, и «череп типа птиц-убийц» (Terror Bird Skull Type), к числу которых относился Titanis и другие крупные представители фороракосовых, более специализированные, с более жёсткими черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что эти два типа охотились одинаково; более жёсткие черепа и, как следствие, более сильная хватка у «птиц-убийц» были адаптацией для охоты на более крупную добычу[24].

Палеоэкология

Во времена плейстоцена Titanis жил бок о бок как с местными млекопитающими, так и с новыми представителями фауны, мигрировавшими из Азии и Южной Америки. Все места, где был обнаружен Titanis, имели тропический или субтропический климат, и, согласно традиционным интерпретациям, он обитал в густых лесах и среди разнообразной флоры[18][16][19]. В частности, в местонахождении Инглис 1а, согласно предыдущим исследованиям, произрастали сосна жёсткая и сосна болотная[16][13][14]. Более поздние интерпретации предполагают, что среда обитания во Флориде в плиоцен-плейстоценовый период представляла собой мозаику из различных зон (смесь лесов, саванн, болот и т. д.) и что Titanis обитал в районах засушливых степей и саванн[44][45]. Аналогичным образом, формация Санта-Крус, где был обнаружен фороракос, также состояла из различных мест обитания, и Phorusrhacos, как предполагается, жили на открытых лугах[46]. Во время климатического перехода от миоцена к плиоцену, климат был более прохладным, но температура не опускалась до уровня плейстоцена, создавая тёплый период. Уровень моря был выше, но в конце плиоцена, во время начала крупных оледенений, которые привели к ледниковому периоду плейстоцена, ситуация изменилась[47][48].

В отложениях Флориды, в которых были найдены остатки Titanis, было найдено более сотни видов различных млекопитающих. К ним относятся вымершие хоботные и непарнокопытные, представленные лошадьми и тапирами. Существовал широкий спектр парнокопытных, включая пекари, верблюдовых, вилорогих антилоп и ныне живущих белохвостых оленей[31][49][16]. Также известны броненосцы и их родственники, такие как Pampatheriidae и глиптодонты. Одна из крупнейших групп — землеройки, представленные тремя семействами. К хищникам относятся Borophaginae, гиены и саблезубые кошки[50][51]. Крупные грызуны представлены капибарами и дикобразами[12][16]. Было обнаружено множество окаменелостей мелких млекопитающих, таких как землеройки, кролики и ондатры[52][16]. Наряду с млекопитающими, по окаменелостям известны также рептилии, включая ящериц, черепах и змей[53][54][16]. Встречаются останки птиц, в том числе Teratornis, одной из крупнейших известных летающих птиц[55], и индеек[14][16].

Великий межамериканский обмен

Подробное рассмотрение темы: Великий межамериканский обмен
Fauna that participated in the Great American Interchange.
Примеры представителей фауны, участвовавших в Великом межамериканском обмене.Titanis отмечен оливковым цветом

Южная Америка, континент, на котором появились фороракосовые, была изолирована после распада суперконтинента Гондваны в конце мезозойской эры[56]. Этот период изоляции от остальных континентов Земли привёл к уникальной эволюции млекопитающих и птиц, в которой фороракосовые и спарассодонты доминировали в качестве хищников, в отличие от фауны Северной Америки, где господствовали плацентарные. Фауна Северной Америки состояла из ныне живущих групп, таких как псовые, кошачьи, медвежьи, тапировые, антилоповы и непарнокопытные, населявших регион наряду с ныне вымершими семействами, такими как гомфотериевые, амфициониды и мамонты[12][56]. Фороракосовые эволюционировали в Южной Америке, заполняя экологические ниши, которые на других континентах занимали плацентарные (например, нишу высших хищников)[57]. В то же время, способные к полёту птицы могли легче мигрировать между континентами, создавая более однородную фауну[58].

Великий межамериканский обмен происходил между палеогеном и плиоценом, хотя большинство видов начали миграцию примерно 2,7 миллиона лет назад[59][60][61]. На этом важном заключительном этапе глиптодонты, капибары, пампасные олени и сумчатые мигрировали в Северную Америку через Панамский перешеек, который соединял Южную Америку с Северной Америкой, а копытные, хоботные, кошачьи, псовые и многие другие группы млекопитающих мигрировали в Южную Америку[62]. Возраст самой древней окаменелости Titanis оценивается в 5 миллионов лет, что как минимум на полмиллиона лет больше, чем самая ранняя дата образования перешейка, около 4,5–3,5 миллионов лет назад. Неизвестно, как Titanis смог пересечь затопленный перешеек и попасть в Северную Америку. В статье 2006 года была выдвинута гипотеза, что он мог перемещаться между островами Карибского бассейна[8]. Titanis, возможно, не единственное крупное животное, которое проделало этот путь: два рода крупных наземных ленивцев и енотовых добрались до Северной Америки за миллионы лет до образования перешейка[63]. В период после образования перешейка вымерло множество групп животных, в том числе южноамериканские фороракосовые; последние фороракосовые вымерли в плейстоцене. Заселение Америки человеком, изменение климата и другие факторы, вероятно, привели к вымиранию большинства оставшихся семейств южноамериканских млекопитающих[64].

Вымирание

Изначально считалось, что вымирание Titanis и других фороракосовых по всей Северной и Южной Америке произошло из-за конкуренции с крупными плацентарными (псовыми, кошачьими и, возможно, медвежьими) хищниками, которые занимали те же древние наземные экосистемы во время великого межамериканского обмена. Однако эта точка зрения оспаривается некоторыми исследователями, поскольку Titanis успешно конкурировал с этими группами в течение нескольких миллионов лет после появления в Северной Америке[33][8].

Бродкорб описывал Titanis как животное, жившее в позднем плейстоцене, что было ошибкой, исправленной в более поздних исследованиях. Согласно первым работам, он вымер совсем недавно, в 15 000 лет назад (около 13 000 лет до н. э.)[5]. Более поздний анализ редкоземельных элементов в окаменелостях Titanis, проведённый Макфадденом и его коллегами в 2007 году, опроверг это утверждение, продемонстрировав, что род жил в плиоцене и раннем плейстоцене[10]. Тем не менее, некоторые фороракосовые из Южной Америки относятся к позднему плейстоцену, то есть моложе Titanis и ближе к времени появления человека[33][65].

Примечания

  1. ↑ Смирнов П. (2020-06-23). "Ужасные птицы фороракосы". Элементы.ру. Архивировано 15 апреля 2023. Дата обращения: 20 декабря 2024.
  2. ↑ Новиковская А. (2023-10-10). "Судя по следам, гигантские нелетающие фороракосы были отличными бегунами". Элементы.ру. Архивировано 19 января 2024. Дата обращения: 20 декабря 2024.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ray, Clayton (2005). "An Idiosyncratic History of Floridian Vertebrate Paleontology" (PDF). Bulletin of the Florida Museum of Natural History. 45 (4): 143—170. doi:10.58782/flmnh.kbpj7372. Архивировано (PDF) 20 июня 2023. Дата обращения: 20 июня 2023.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Gina C. Gould, Irvy R. Quitmyer. Titanis walleri: Bones of Contention // Bulletin of the Florida Museum of Natural History. — 2005-12-31. — Т. 45, вып. 4. — С. 201–230. — doi:10.58782/flmnh.xumx1681. Архивировано 13 декабря 2024 года.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brodkorb, Pierce (1963). "A giant flightless bird from the Pleistocene of Florida" (PDF). Auk. 80 (2): 111—115. doi:10.2307/4082556. JSTOR 4082556. Архивировано (PDF) 21 декабря 2014. Дата обращения: 3 апреля 2013.
  6. ↑ Parmley, D., Chandler, R., & Chandler, L. Turtles of the Early Pleistocene Santa Fe River 1B Locality. Архивировано 29 октября 2023 года. Journal of Science, 77(2), 9.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Titanis walleri (амер. англ.). Florida Vertebrate Fossils. Дата обращения: 11 мая 2023. Архивировано 10 июня 2020 года.
  8. ↑ 1 2 3 4 MacFadden, B.; Labs-Hochstein, J.; Hulbert Jr., R. C.; Baskin, J. A. (2006). "Refined age of the late Neogene terror bird (Titanis) from Florida and Texas using rare earth elements" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (3): 92A (Supplement). doi:10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID 220413406. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2018. Дата обращения: 19 октября 2006.
  9. ↑ MacFadden, Bruce (1980). "Nannippus phlegon (Mammalia, Equidae) from the Pliocene (Blancan) of Florida" (PDF). Bulletin of the Florida State Museum of Biological Sciences. 25 (1): 1—37. Архивировано (PDF) 10 марта 2022. Дата обращения: 20 июня 2023.
  10. ↑ 1 2 3 MacFadden, Bruce J.; Labs-Hochstein, Joann; Hulbert, Richard C.; Baskin, Jon A. (2007). "Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange". Geology. 35 (2): 123—126. Bibcode:2007Geo....35..123M. doi:10.1130/G23186A.1. Архивировано 20 июня 2023. Дата обращения: 20 июня 2023.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Herculano Alvarenga, Luis Chiappe, Sara Bertelli. Phorusrhacids: the Terror Birds (англ.) // Living Dinosaurs / Gareth Dyke, Gary Kaiser. — Wiley, 2011-04-08. — P. 187–208. — ISBN 978-0-470-65666-2. — doi:10.1002/9781119990475.ch7. Архивировано 12 февраля 2023 года.
  12. ↑ 1 2 3 4 Morgan, Gary (2005). "The Great American Biotic Interchange in Florida". Bulletin of the Florida Museum of Natural History. 45 (4): 271—311. doi:10.58782/flmnh.pkqn7297.
  13. ↑ 1 2 P, Meylan (1983). "The squamate reptiles of the Inglis 1A fauna (Irvingtonian: Citrus County, Florida)". Bulletin of the Florida State Museum. 27: 1–85.
  14. ↑ 1 2 3 Steven D. Emslie. Avian Community, Climate, and Sea-Level Changes in the Plio-Pleistocene of the Florida Peninsula // Ornithological Monographs. — 1998-01. — Вып. 50. — С. 1–113. — doi:10.2307/40166707.
  15. ↑ Noll, Steven, and David Tegeder. (2009). Ditch of Dreams: The Cross Florida Barge Canal and the Struggle for Florida’s Future. University Press of Florida, Gainesville, 352 p.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Inglis 1A (амер. англ.). Florida Vertebrate Fossils. Дата обращения: 11 мая 2023. Архивировано 11 мая 2023 года.
  17. ↑ 1 2 3 Robert M. Chandler. The Wing of Titanis waller, (Aves:Phorusrhacidae) from the Late Blancan of Florida // Bulletin of the Florida Museum of Natural History. — 1994-07-06. — Т. 36, вып. 6. — С. 175–180. — doi:10.58782/flmnh.muov4423. Архивировано 13 декабря 2024 года.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 Baskin, J. A. (1995). "The giant flightless bird Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) from the Pleistocene coastal plain of South Texas". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 842—844. Bibcode:1995JVPal..15..842B. doi:10.1080/02724634.1995.10011266. Архивировано 20 июня 2023. Дата обращения: 20 июня 2023.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Chandler, Robert; Jefferson, George; Lindsay, Lowell; Vescera, Susan (2013). "The terror bird, Titanis (Phorusrhacidae), from Pliocene Olla Formation, Anza-Borrego Desert State Park, southern California". Desert Symposium. 27: 181—183.
  20. ↑ Titanis in Anza-Borrego (англ.). Anza-Borrego Desert Paleontology Society. Дата обращения: 11 мая 2023. Архивировано 11 мая 2023 года.
  21. ↑ 1 2 Campbell Jr, K. E., Scott, E., & Springer, K. B. (1999). A new genus for the incredible teratorn (Aves: Teratornithidae). Архивировано 12 мая 2023 года. Smithsonian Contributions to Paleobiology, (89).
  22. ↑ Howard, Hildegarde (1972). "The Incredible Teratorn Again". The Condor. 74 (3): 341—344. doi:10.2307/1366594. ISSN 0010-5422. JSTOR 1366594. Архивировано 14 февраля 2023. Дата обращения: 28 июня 2023.
  23. ↑ Ksepka, Daniel (6 February 2017). "Flights of Fancy in Avian Evolution". American Scientist (англ.). 102: 36. doi:10.1511/2014.106.36. Архивировано 7 мая 2018. Дата обращения: 11 мая 2023.
  24. ↑ 1 2 3 4 Degrange, Federico J. (10 December 2020). "A revision of skull morphology in Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes)". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 40 (6): e1848855. Bibcode:2020JVPal..40E8855D. doi:10.1080/02724634.2020.1848855. ISSN 0272-4634. S2CID 234119602.
  25. ↑ Cracraft, Joel (1968). "A review of the Bathornithidae (Aves, Gruiformes), with remarks on the relationships of the suborder Cariamae" (PDF). American Museum Novitates (2326): 1—46. Архивировано (PDF) 31 июля 2023. Дата обращения: 31 июля 2023.
  26. ↑ Angst, Delphine; Buffetaut, Eric; Lécuyer, Christophe; Amiot, Romain (27 November 2013). "'Terror Birds' (Phorusrhacidae) from the Eocene of Europe Imply Trans-Tethys Dispersal". PLOS ONE (англ.). 8 (11): e80357. Bibcode:2013PLoSO...880357A. doi:10.1371/journal.pone.0080357. ISSN 1932-6203. PMC 3842325. PMID 24312212.
  27. ↑ Mayr, Gerald (2016). "Osteology and phylogenetic affinities of the middle Eocene North American Bathornis grallator—one of the best represented, albeit least known Paleogene cariamiform birds (seriemas and allies)". Journal of Paleontology (англ.). 90 (2): 357—374. Bibcode:2016JPal...90..357M. doi:10.1017/jpa.2016.45. ISSN 0022-3360. S2CID 88936361. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  28. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Alvarenga, H. M. F.; Höfling, E. (2003). "Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)". Papéis Avulsos de Zoologia. 43 (4): 55—91. doi:10.1590/S0031-10492003000400001.
  29. ↑ Tambussi, Claudia; Ubilla, Martín; Perea, Daniel (1999). "The youngest large carnassial bird (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) from South America (Pliocene-Early Pleistocene of Uruguay)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 404—406. Bibcode:1999JVPal..19..404T. doi:10.1080/02724634.1999.10011154. ISSN 0272-4634. JSTOR 4524003. Архивировано 14 февраля 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  30. ↑ Feranec, Robert S.; DeSantis, Larisa R. G. (2014). "Understanding specifics in generalist diets of carnivorans by analyzing stable carbon isotope values in Pleistocene mammals of Florida". Paleobiology. 40 (3): 477—493. Bibcode:2014Pbio...40..477F. doi:10.1666/13055. ISSN 0094-8373. S2CID 85759838. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  31. ↑ 1 2 Meachen, Julie (2005). "A new species of Hemiauchenia (Artiodactyla, Camelidae) from the Late Blancan of Florida" (PDF). Bulletin of the Florida Museum of Natural History. 45 (4): 435—447. doi:10.58782/flmnh.stwk6834. Архивировано (PDF) 14 мая 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  32. ↑ Emslie, S. D. (1995). "The fossil record of Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) in Florida". Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 37, 501–514.
  33. ↑ 1 2 3 Jones, Washington; Rinderknecht, Andrés; Alvarenga, Herculano; Montenegro, Felipe; Ubilla, Martín (1 June 2018). "The last terror birds (Aves, Phorusrhacidae): new evidence from the late Pleistocene of Uruguay". PalZ (англ.). 92 (2): 365—372. Bibcode:2018PalZ...92..365J. doi:10.1007/s12542-017-0388-y. ISSN 1867-6812. S2CID 134344096. Архивировано 14 июля 2020. Дата обращения: 15 мая 2023.
  34. ↑ Agnolin, F. L. (2021). "Reappraisal on the phylogenetic relationships of the enigmatic flightless bird (Brontornis burmeisteri) Moreno and Mercerat, 1891." Diversity, 13(2), 90.
  35. ↑ 1 2 Degrange, Federico J.; Tambussi, Claudia P.; Taglioretti, Matías L.; Dondas, Alejandro; Scaglia, Fernando (2015). "A new Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) provides new insights into the phylogeny and sensory capabilities of terror birds". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (2): e912656. Bibcode:2015JVPal..35E2656D. doi:10.1080/02724634.2014.912656. hdl:11336/38650. S2CID 85212917.
  36. ↑ 1 2 3 R. Ernesto Blanco, Washington W Jones. Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2005-09-07. — Vol. 272, iss. 1574. — P. 1769–1773. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2005.3133. Архивировано 13 декабря 2024 года.
  37. ↑ D. Charles Deeming, Geoffrey F. Birchard. Why Were Extinct Gigantic Birds So Small? (англ.) // Avian Biology Research. — 2009-01. — Vol. 1, iss. 4. — P. 187–194. — ISSN 1758-1559. — doi:10.3184/175815508X402482. Архивировано 2 февраля 2023 года.
  38. ↑ 1 2 3 Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Karen Moreno, Lawrence M. Witmer, Stephen Wroe. Mechanical Analysis of Feeding Behavior in the Extinct “Terror Bird” Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae) (англ.) // PLoS ONE / Samuel T. Turvey. — 2010-08-18. — Vol. 5, iss. 8. — P. e11856. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0011856.
  39. ↑ 1 2 Andrews, C. W. (1899). "On the Extinct Birds of Patagonia .–I. The Skull and Skeleton of Phororhacos inflatus Ameghino". The Transactions of the Zoological Society of London (англ.). 15 (3): 55—86. doi:10.1111/j.1096-3642.1899.tb00019.x. ISSN 0084-5620. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  40. ↑ Jones, Washington (2010). Fororrácidos (Aves, Phorusrhacidae) basados en el análisis de estructuras biológicas (Doctoral thesis) (исп.). Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Uruguay.
  41. ↑ 1 2 3 Claudia P. Tambussi, Ricardo de Mendoza, Federico J. Degrange, Mariana B. Picasso. Flexibility along the Neck of the Neogene Terror Bird Andalgalornis steulleti (Aves Phorusrhacidae) (англ.) // PLoS ONE / Alistair Robert Evans. — 2012-05-25. — Vol. 7, iss. 5. — P. e37701. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0037701.
  42. ↑ Hudson, Penny E.; Corr, Sandra A.; Wilson, Alan M. (2012). "High speed galloping in the cheetah (Acinonyx jubatus) and the racing greyhound (Canis familiaris): spatio-temporal and kinetic characteristics". Journal of Experimental Biology. 215 (14): 2425—2434. doi:10.1242/jeb.066720. PMID 22723482. S2CID 13543638.
  43. ↑ Joyce, Christopher Huge 'terror bird' fossil discovered in Patagonia. NPR (2006). Дата обращения: 26 мая 2022. Архивировано 27 мая 2022 года.
  44. ↑ Emslie, Steven D. Two New Fossil Eagles from the Late Pliocene (Late Blancan) of Florida and Arizona and Their Biogeographic Implications // Avian Paleontology at the Close of the 20th Century: Proceedings of the 4th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Washington, D.C, 4–7 June 1996 / Steven D. Emslie, Nicholas J. Czaplewski. — 1999. — Vol. 89. — P. 185–198. — doi:10.5479/si.00810266.89.1. Архивная копия от 8 мая 2024 на Wayback Machine
  45. ↑ Morgan, Gary S.; Emslie, Steven D. (2010). "Tropical and western influences in vertebrate faunas from the Pliocene and Pleistocene of Florida". Quaternary International. 217 (1—2): 143—158. Bibcode:2010QuInt.217..143M. doi:10.1016/j.quaint.2009.11.030.
  46. ↑ Kay, R. F. A review of the paleoenvironment and paleoecology of the Miocene Santa Cruz Formation // Early Miocene Paleobiology in Patagonia (High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation) / R. F. Kay, S. F. Vizcaino, M. S. Bargo. — Cambridge University Press, 2012. — P. 331–365. — ISBN 978-0-511-66738-1. — doi:10.1017/CBO9780511667381.018.
  47. ↑ Robinson, Marci M.; Dowsett, Harry J.; Chandler, Mark A. (2008). "Pliocene Role in Assessing Future Climate Impacts". Eos, Transactions, American Geophysical Union (англ.). 89 (49): 501. Bibcode:2008EOSTr..89..501R. doi:10.1029/2008EO490001. ISSN 0096-3941. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  48. ↑ De Schepper, Stijn; Gibbard, Philip L.; Salzmann, Ulrich; Ehlers, Jürgen (1 August 2014). "A global synthesis of the marine and terrestrial evidence for glaciation during the Pliocene Epoch". Earth-Science Reviews (англ.). 135: 83—102. Bibcode:2014ESRv..135...83D. doi:10.1016/j.earscirev.2014.04.003. ISSN 0012-8252. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  49. ↑ Morgan, G. S., & Hulbert Jr, R. C. (1995). "Overview of the geology and vertebrate biochronology of the Leisey Shell Pit local fauna, Hillsborough County, Florida". Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 37(1), 1–92.
  50. ↑ Martin, Larry; Schultz, C. B.; Schultz, M. R. (1988). "Saber-Toothed Cats from the Plio-Pleistocene of Nebraska". Transactions of the Nebraska Academy of Sciences. 16: 153—163. Архивировано 31 июля 2023. Дата обращения: 31 июля 2023.
  51. ↑ Dalquest, Walter Woelber. Vertebrate fossils from the Blanco local fauna of Texas. — Lubbock : Museum, Texas Tech University, 1975. — doi:10.5962/bhl.title.142927. Архивная копия от 13 мая 2023 на Wayback Machine
  52. ↑ White, John A. (20 June 1991). "A new Sylvilagus (Mammalia: Lagomorpha) from the Blancan (Pliocene) and Irvingtonian (Pleistocene) of Florida". Journal of Vertebrate Paleontology. 11 (2): 243—246. Bibcode:1991JVPal..11..243W. doi:10.1080/02724634.1991.10011391. ISSN 0272-4634. Архивировано 13 мая 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  53. ↑ Meylan, P. A. (1982). The squamate reptiles of the Inglis IA fauna (Irvingtonian: Citrus County, Florida). University of Florida.
  54. ↑ Morgan, G. S., & Emslie, S. D. (2010). "Tropical and western influences in vertebrate faunas from the Pliocene and Pleistocene of Florida." Архивировано 28 марта 2023 года. Quaternary international, 217(1–2), 143–158.
  55. ↑ Campbell, Kenneth E.; Tonni, Eduardo P. (1 April 1983). "Size and Locomotion in Teratorns (Aves: Teratornithidae)". The Auk. 100 (2): 390—403. doi:10.1093/auk/100.2.390. ISSN 0004-8038. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 28 августа 2023.
  56. ↑ 1 2 David Webb, S. (23 August 2006). "The Great American Biotic Interchange: Patterns and Processes". Annals of the Missouri Botanical Garden (англ.). 93 (2): 245—257. doi:10.3417/0026-6493(2006)93[245:TGABIP]2.0.CO;2. ISSN 0026-6493. S2CID 198152030. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  57. ↑ Prevosti, Francisco J.; Forasiepi, Analía; Zimicz, Natalia (1 March 2013). "The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?". Journal of Mammalian Evolution (англ.). 20 (1): 3—21. doi:10.1007/s10914-011-9175-9. hdl:11336/2663. ISSN 1573-7055. S2CID 254703164. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 16 июля 2023.
  58. ↑ Blondel, Jacques; Mourer-Chauviré, Cécile (1 December 1998). "Evolution and history of the western Palaearctic avifauna". Trends in Ecology & Evolution (англ.). 13 (12): 488—492. Bibcode:1998TEcoE..13..488B. doi:10.1016/S0169-5347(98)01461-X. ISSN 0169-5347. PMID 21238405. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 18 июня 2023.
  59. ↑ McDonald, H. G. (2005). "Palecology of extinct xenarthrans and the Great American Biotic Interchange." Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 45(4), 319–340.
  60. ↑ Scillato-Yané, G. J.; Carlini, A. A.; Tonni, E. P.; Noriega, J. I. (1 October 2005). "Paleobiogeography of the late Pleistocene pampatheres of South America". Journal of South American Earth Sciences. Quaternary Paleontology and biostratigraphy of southern South Africa (англ.). 20 (1): 131—138. Bibcode:2005JSAES..20..131S. doi:10.1016/j.jsames.2005.06.012. hdl:11336/80762. ISSN 0895-9811. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  61. ↑ Carlini, Alfredo A.; Zurita, Alfredo E.; Aguilera, Orangel A. (2008). "North American Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia) in the Upper Pleistocene of northern South America". Paläontologische Zeitschrift (англ.). 82 (2): 125—138. Bibcode:2008PalZ...82..125C. doi:10.1007/BF02988404. eISSN 1867-6812. hdl:11336/36844. ISSN 0031-0220. S2CID 128528271. Архивировано 29 октября 2023. Дата обращения: 15 мая 2023.
  62. ↑ Cione, Alberto. The Great American Biotic Interchange: A South American Perspective : [англ.] / Alberto Cione, Germán Gasparini, Esteban Soibelzon … [et al.]. — 1st. — London : SpringerLink, 2015. — ISBN 978-94-017-9791-7. — doi:10.1007/978-94-017-9792-4.
  63. ↑ Baskin, J. A.; Thomas, R. G. (2007). "South Texas and the Great American Interchange". Gulf Coast Association of Geological Societies Transactions. 57: 37—45.
  64. ↑ Woodburne, Michael (2010). "The Great American Biotic Interchange: Dispersals, Tectonics, Climate, Sea Level and Holding Pens". Journal of Mammalian Evolution. 17 (4): 245—264. doi:10.1007/s10914-010-9144-8. PMC 2987556. PMID 21125025.
  65. ↑ Thomsen, Søren Bay Kruse The Last Terror Birds: A review of Phorusrhacids and their Plio-Pleistocene occurrences (брит. англ.). The Extinctions (2022). Дата обращения: 30 августа 2023. Архивировано 30 августа 2023 года.