|
Altungulata
Altungulata, или Pantomesaxonia (лат.), — устаревший таксон плацентарных млекопитающих, в который предлагалось включать непарнокопытных и полукопытных, а также некоторые родственные им вымершие группы. В настоящее время расформирован как полифилетическая группа[1]. КлассификацияНазвание Pantomesaxonia было первоначально введено в 1924 году Виктором Францем[нем.], немецким зоологом и расовым теоретиком[2]. Pantomesaxonia в понимании Франца — это немонофилетическая группа, содержащая разнородных копытных, не принадлежащих к парнокопытным[3]. В 1986 году таксон Pantomesaxonia «возродил» Мартин Фишер, включив в него сирен и исключив южноамериканских копытных, Phenacodontidae и Meniscotheriidae[англ.] из первоначальной концепции[4]. В 1989 году Дональд Протеро[англ.] и Роберт Шох[англ.] ввели грандотряд Altungulata как альтернативу Pantomesaxonia, поскольку обновлённая концепция Pantomesaxonia считалась слишком отклоняющейся от первоначальной концепции. Протеро и Шох отнесли к Altungulata сирен и хоботных, а также их вымерших родственников (в составе Tethytheria), непарнокопытных и их вымерших родственников (в составе Mesaxonia), эмбритопод и даманов[3]. В целом, название Altungulata было принято более широко, чем Pantomesaxonia[5]. В 1997 году Малком Маккенна и Сьюзан Белл[исп.] классифицировали Altungulata как миротряд, содержащий отряды Perissodactyla (непарнокопытные) и Uranotheria (даманы, эмбритоподы и Tethytheria)[6]. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза[вд] (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata[7]. Ещё более альтернативная классификация предлагается в публикации Ханса Тевиссена и Дэрила Домнинга 1992 года, где отряд Phenacodonta (Phenacodontidae и Meniscotheriidae) и миротряд Pantomesaxonia (сирены, десмостилии, хоботные, даманы и непарнокопытные) являются сестринскими группами, вместе составляющими надотряд Paenungulata[8]. Гипотеза Altungulata не подтверждается молекулярными данными, которые относят полукопытных и непарнокопытных к двум разным ветвям плацентарных млекопитающих: первых — к афротериям, а вторых — к лавразиатериям. Обоснованность следующих объединяющих синапоморфий остаётся спорной[9]:
Изучение ископаемых остатков Abdounodus[англ.] свидетельствует о независимом возникновении синапоморфий между обеими группами, что ещё больше дискредитирует гипотезу Altungulata[1]. Внутренняя классификацияПриведённая ниже классификация дана в соответствии со справочником К. Роуза (2006)[7]. Помимо перечисленных таксонов, в 2016 году группа китайских исследователей предложила отнесли напрямую к Altungulata вымершее семейство Phenacolophidae[10]. Классификация Altungulata по Роузу (2006)[7] Миротряд Altungulata
ФилогенияПо морфологическим даннымПримерно в 1992—1999 годах преобладал взгляд на филогению млекопитающих, который иногда называют «деревом Новачека» (англ. Novacek tree) по имени популяризовавшего его палеонтолога Майкла Новачека[вд]. Деревья, подобные «дереву Новачека», строились на основании морфологических данных. Приведённое ниже упрощённое дерево было составлено палеонтологом и популяризатором науки Дарреном Нэйшем[англ.] для демонстрации популярных в то время взглядов на филогению плацентарных[11]; за основу взято одно из строго консенсусных деревьев Новачека (1992)[12], некоторые названия таксонов даны в соответствии с публикацией Маккены и Белл (1997)[13].
По молекулярно-генетическим даннымХотя полученные в результате первых молекулярных исследований деревья считались противоречивыми, к 1998—1999 годам всё большее количество молекулярных исследований стало поддерживать сходную топологию дерева[11]. Ниже приведено молекулярное дерево млекопитающих согласно справочнику Illustrated Checklist of the Mammals of the World[англ.] (2020)[14]; некоторые названия таксонов даны согласно Ашеру и Хелгену (2010)[15]. Таксоны, ранее относимые к Altungulata, отмечены розовым цветом. Несмотря на относительную стабильность современного молекулярного дерева, положение некоторых групп остаётся дискуссионным. Так, были опубликованы молекулярные исследования, вопреки дереву ICMW поддерживающие монофилию таких групп как Tethytheria (Proboscidea + Sirenia)[16][17], Exafroplacentalia (Xenarthra + Boreoeutheria)[18][19] и Pegasoferae (Chiroptera + Zooamata [Perissodactyla + Ferae])[20]
По сравнению с «деревом Новачека», полукопытные (Paenungulata; syn. Uranotheria) стали «ядром» для новой клады афротериев (Afrotheria). Оставшиеся современные отряды копытных (парнокопытные, включая китообразных, и непарнокопытные), хищные и панголины стали «ядром» для клады лавразиатерий (Laurasiatheria), в которую также были помещены рукокрылые и насекомоядные (Eulipotyphla/Lipotyphla; часть таксонов традиционного отряда Insectivora была перенесена в состав афротериев)[11]. Примечания
Литература
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_(Myrmecophaga_tridactyla).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
_colourised.png){kind=small}
Portal di Ensiklopedia Dunia
