Филлодоце

Для термина «Phyllodoce» см. также другие значения.

Филлодоце
Филлодоце алеутская (Phyllodoce aleutica), префектура Нагано
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Порядок: Верескоцветные Семейство: Вересковые Подсемейство: Эриковые Триба: Phyllodoceae Род: Филлодоце
Международное научное название
Phyllodoce Salisb. (1806)
Типовой вид
Phyllodoce caerulea (L.) Bab. — Филлодоце голубая[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   23692 NCBI   45908 GRIN   g:9316 IPNI   326275-2 POWO  326275-2 WFO   4000029435

Филлодо́це (лат. Phyllodoce)[2][3] — олиготипный род низкорослых вечнозелёных кустарников и кустарничков семейства Вересковые (Ericaceae). Включает 8 видов[4].

Название рода

Название рода образовано от др.-греч. φύλλον «лист» и δοκέω «я кажусь» из-за сходства листьев этих растений с листьями представителей рода Эрика (Erica). По другой версии, растение названо в честь нереиды Филодоки^[лат.] — персонажа древнегреческой мифологии[5].

Филлодоце голубая (Phyllodoce caerulea). Ботаническая иллюстрация из книги Р. Э. Солсбери и У. Хукера^[англ.] «The Paradisus Londinensis» (том 1, 1806)

Это название рода вместе с описанием вида Phyllodoce taxifolia (позднее синонимизирован с видом Phyllodoce caerulea[6], описанным Карлом Линнеем ещё в 1753 году, но под названием Andromeda caerulea[7]) дал английский ботаник Ричард Энтони Солсбери в первом томе[8] книги «The Paradisus Londinensis»^[англ.], изданном в 1806 году с иллюстрациями Уильяма Хукера^[англ.][9][10].

Ботаническое описание

Низкорослые вечнозелёные кустарники и кустарнички[11]. Стебли густо облиственные, прямостоячие или лежачие. Листья очередные, линейные, тупые, 5—14 мм длиной и 1—2 мм шириной. Цветки одиночные или собраны по 2—6 на концах побегов в кистевидные или зонтиковидные соцветия. Чашечка остающаяся, пятираздельная или из 5 свободных узколанцетных листочков. Венчик опадающий, яйцевидно-кувшинчатый, пятизубчатый, розовато-сиреневый или зеленовато-белый, 8—10 мм длиной и 4—6 мм шириной. Тычинок 10; пыльники продолговатые, тычиночные нити тонкие. Плод — округлая или овальная, пятигнёздная, раскрывающаяся по створкам (локулицидно) коробочка, 3—4 мм длиной. Семена овальные, блестящие[12][13][14].

Диплоидный набор хромосом с 2n=24[9].

Распространение

Ареал рода — арктоальпийский^[англ.][12]. Встречаются в Евразии, на северо-востоке Северной Америки, в Гренландии и Исландии[13][15]. Произрастают в горах умеренной и тундровой зоны. В России известны два вида, растущие в северных районах Европейской части страны, Сибири, Урала, Дальнего Востока[3][11].

Систематическое положение

По современным представлениям, род Phyllodoce входит в подсемейство Эриковые^[англ.] (Ericoideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[16]. В этом подсемействе он является типовым родом трибы Phyllodoceae^[исп.] — наиболее рано отделившейся ветви в эволюционном дереве подсемейства[17].

Представления об объёме данной трибы, существовавшие ещё в конце XX века, существенно изменились. Если в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987) в трибу, наряду с родом Phyllodoce, входили роды Kalmia, Kalmiopsis, Rhodothamnus, Bryanthus, Ledothamnus, Leiophyllum^[англ.]^* и Loiseleuria[18], то к настоящему времени состав трибы стал иным. Именно, в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований, подкреплёнными результатами палинологического анализа, роды Leiophyllum и Loiseleuria упразднены (входившие в них виды перенесены в состав рода Kalmia[19]), роды Bryanthus и Ledothamnus выделены в отдельную трибу Bryantheae^[исп.], зато в состав трибы дополнительно включены не входившие в неё ранее роды Epigaea, Elliottia и Bejaria. Филогенетические связи между семью родами трибы можно представить следующей кладограммой[20][21][22]:

Phyllodoceae	Bejaria        Elliottia        Kalmia          Epigaea      Rhodothamnus          Kalmiopsis      Phyllodoce

Таксономия

Род Филлодоце включает 8 видов[23][24]:

• Phyllodoce aleutica (Spreng.) A.Heller — Филлодоце алеутская — произрастает на Камчатке, Сахалине, в Японии, на Аляске и Алеутских островах. Отличается зеленовато-жёлтыми кувшинчатыми цветками и светло-зелёными листьями, опушёнными по жилке, которые имеют лекарственное значение[3][11].
• Phyllodoce breweri (A.Gray) A.Heller — Филлодоце Бревера — в основном встречается в Калифорнии. Отличается ярко-пурпурными цветками, венчик — блюдцевидно-чашевидный или ширококолокольчатый[25][26][27].
• Phyllodoce caerulea (L.) Bab. typus[1] — Филлодоце голубая, или Филлодоце сизая — наиболее распространённый в природе и культуре вид. Цветки после распускания имеют голубую окраску, а при отцветании они становятся сиренево-розовыми; венчик — кувшинчатый[3]. В России произрастает в равнинных тундрах арктических районов Европейской части страны и Чукотки, а также в горах Кольского полуострова, Карелии, Урала, Восточной Сибири и Дальнего Востока[11].
• Phyllodoce deflexa Ching ex H.P.Yang — эндемик Китая. Произрастает в горных лесах провинции Гирин. Отличается пурпурными цветками с яйцевидным венчиком[6][28].
• Phyllodoce empetriformis (Sm.) D.Don — Филлодоце ерниковая — произрастает на западе Северной Америки. Отличается пурпурными или розовыми цветками с вытянутым колокольчиковидным венчиком[3][25].
• Phyllodoce glanduliflora (Hook.) Coville — Филлодоце железистоцветковая — произрастает на западе Северной Америки[25][29]. Отличается жёлтыми или оливково-зелёными цветками с яйцевидно-кувшинчатым венчиком[30].
• Phyllodoce grahamii (Hook.) Nutt. — произрастает на западе Северной Америки. Цветки — пурпурные или розовые, венчик — колокольчиковидный[25].
• Phyllodoce nipponica Makino — Филлодоце ниппонская — произрастает только на Японских островах (Хонсю, Сикоку). Цветки — с колокольчиковидным венчиком, имеют белую окраску с розоватым оттенком[3].

Молекулярно-филогенетические исследования пока не позволили вполне прояснить филогенетические связи между приведёнными видами, поскольку охватили не все 8 видов рода Филлодоце. В приведённой ниже кладограмме представлены предварительные результаты этих исследований; следует отметить обособленное положение видов P. breweri и P. nipponica среди обследованных видов, а также положение вида Kalmiopsis fragrans на данной кладограмме (другой вид рода Кальмиопсис, Kalmiopsis leachiana, в анализе не участвовал) — возможно, это свидетельствует о монофилии клады Kalmiopsis + Phyllodoce как целого, но не о монофилии входящих в неё родов[31].

Phyllodoce	P. breweri        Kalmiopsis fragrans^[англ.]        P. nipponica        P. empetriformis        P. aleutica      P. glanduliflora      P. caerulea

Хозяйственное значение и применение

Многие виды рода Филлодоце, например, филлодоце алеутская и филлодоце голубая, используются в качестве декоративных садовых растений. При этом филлодоце голубая введена в культуру в 1800 году, филлодоце ерниковая — в 1830 году, филлодоце железистоцветковая — в 1885 году, филлодоце Бревера — в 1896 году, филлодоце алеутская и филлодоце ниппонская — в 1915 году[3][26].

Примечания

1. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Phyllodoce Salisb. Архивная копия от 7 мая 2009 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 8 ноября 2012)
2. Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 5, ч. 2: Цветковые растения / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — 511 с. — С. 92.
3. Храмова О.  Филлодоце или филлодока // В мире растений. — 2003. — № 2. — С. 26—29. Архивировано 5 мая 2016 года.
4. Rochefort R. M., Peterson D. L. . Genetic and morphologic variation in Phyllodoce empetriformis and Phyllodoce glanduliflora (Ericaceae) in Mount Rainier National Park, Washington // Canadian Journal of Botany, 2001, 79 (2). — P. 179—191.
5. Baldwin B. G., Goldman D. H., Keil D. J., Patterson R., Rosatti T. J., Wilken D. H. . The Jepson Manual: Vascular Plants of California. 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2012. — xxii + 1568 p. — ISBN 978-0-520-25312-4. Архивировано 3 июня 2016 года. — P. 704.
6. Yang Hanbi, Chamberlain D. F. . 10. Phyllodoce Salisbury in Hooker, Parad. Lond. t. 36. 1806 // Flora of China. Vol. 14: Apiaceae through Ericaceae / Ed. by Wu Zhengyi, P. H. Raven. — Beijing and St. Louis: Science Press and Missouri Botanical Garden Press, 2005. — xii + 581 p. — ISBN 1-930723-41-5. — P. 258—259.
7. Phyllodoce caerulea (Linnaeus) Babington  (неопр.). // Website eFloras.org: Project Flora of North America. Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 3 марта 2016 года.
8. Salisbury R. A., Hooker W. . The Paradisus Londonensis, or Coloured Figures of Plants Cultivated in the Vicinity of the Metropolis. Vol. 1. — London: D. N. Shury, 1806. — Plate 36. — doi:10.5962/bhl.title.53520.
9. Phyllodoce Salisbury  (неопр.). // Website eFloras.org: Project Flora of North America. Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 6 сентября 2015 года.
10. Phyllodoce Salisb.  (неопр.). // Website Tropicos ® by the Missouri Botanical Garden. Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 4 июня 2016 года.
11. Алексеев Ю. Е., Вехов В. Н., Гапочка Г. П., Дундин Ю. К., Павлов В. Н., Тихомиров В. Н., Филин В. Р. . Травянистые растения СССР. Т. 2 / Отв. ред. Т. А. Работнов. — М.: Мысль, 1971. — 309 с. — (Справочники-определители географа и путешественника). — С. 95.
12. Буш, 1952, с. 63—65.
13. Виноградова, 1981, с. 44.
14. George Don. . A General System of Gardening and Botany. — London: Rivington, 1834. — 867 p. Архивировано 31 марта 2018 года. — P. 832.
15. Phyllodoce Salisb.  (неопр.). // Website of the Global Biodiversity Information Facility (GBIF). Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 3 июня 2016 года.
16. Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L. . Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence // The Botanical Review, 2002, 68 (3). — P. 335—423. — doi:10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2.
17. Gillespie E. L., Kron K. A. . Molecular phylogenetic relationships and a revised classification of the subfamily Ericoideae (Ericaceae) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 56 (1). — P. 343—354. — doi:10.1016/j.ympev.2010.02.028. — PMID 20193767.
18. Тахтаджян А. Л. . Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. — С. 101.
19. Kron K. A., King J. M. . Cladistic relationships of Kalmia, Leiophyllum, and Loiseleuria (Phyllodoceae, Ericaceae) based on rbcL and nrITS data // Systematic Botany, 1996, 21 (1). — P. 17—29. — doi:10.2307/2419560.
20. Gillespie E. L., Kron K. A. . Molecular phylogenetic relationships and morphological evolution within the tribe Phyllodoceae (Ericoideae, Ericaceae) // Systematic Botany, 2013, 38 (3). — P. 752—763. — doi:10.1600/036364413X670250.
21. Sarwar A. K. M. G., Takahashi H. . Pollen morphology of the tribe Phyllodoceae (Ericoideae, Ericaceae) and its taxonomic significance // Bangladesh Journal of Plant Taxonomy, 2014, 21 (2). — P. 129—137.
22. Byng J. W. . The Flowering Plants Handbook: A practical guide to families and genera of the world. — Hertford: Plant Gateway Ltd., 2014. — vi + 619 p. — ISBN 978-0-9929993-0-8. Архивировано 3 июня 2016 года. — P. 409.
23. Список видов рода Филлодоце на сайте The Plant List Архивная копия от 19 апреля 2012 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 8 ноября 2012)
24. Филлодоце (англ.): информация на сайте GRIN.  (Дата обращения: 8 ноября 2012)
25. Abrams L., Ferris R. S. . An Illustrated Flora of the Pacific States: Geraniaceae to Scrophulariaceae, geraniums to figworts. — Stanford: Stanford University Press, 1923. — viii + 866 p. — (An Illustrated Flora of the Pacific States: Washington, Oregon, and California, vol. III). — ISBN 0-8047-0005-2. Архивировано 3 июня 2016 года. — P. 303.
26. Филлодоце Бревера — Phyllodoce breweri (A.Gray) A.Heller  (неопр.). // Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 3 мая 2016.
27. Phyllodoce breweri (A. Gray) Maxim  (неопр.). // Website Calflora. Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 31 мая 2016 года.
28. Phyllodoce deflexa Ching ex H.P.Yang  (неопр.). // Website International Plant Names Index (IPNI). Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 6 мая 2016 года.
29. Giblin, David. Phyllodoce glanduliflora  (неопр.). // Website of the Burke Museum of Natural History and Culture. Дата обращения: 3 мая 2016. Архивировано 6 мая 2016 года.
30. Филлодоце железистоцветковая — Phyllodoce glanduliflora (Hook.) Cov.  (неопр.). // Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 3 мая 2016.
31. Ikeda H., Yakubov V., Barkalov V., Setoguchi H. . Molecular evidence for ancient relicts of arctic-alpine plants in East Asia // New Phytologist, 2014, 203 (3). — P. 980—988. — doi:10.1111/nph.12863.

Литература

• Буш Е. А. Род 1095. Филлодоце — Phyllodoce Salisb. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. — Т. 18 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 63—65. — 802 с. — 3000 экз.
• Виноградова В. М. Род Филлодоце — Phyllodoce Salisb. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л. : Наука, 1981. — Т. 5 : Покрытосеменные : Двудольные : [Ивовые — Подорожниковые] / ред. тома Р. В. Камелин. — С. 44. — 380 с. — 4200 экз.
• Мазуренко М. Т. Филлодоце алеутская, Филлодоце голубая // Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез) / Отв. ред. А. П. Хохряков. — М. : Наука, 1982. — С. 33—46. — 184 с. — 1200 экз. — УДК 582.912.42^(G).

Ссылки

• Филлодоце: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Дата обращения: 8 ноября 2012)