Португальский миссионер и ботаникЖуан ди Лорейру, обнаруживший это растение во время своего 30-летнего пребывания в Кохинхине и давший в 1790 году его научное описание, образовал название рода от др.-греч.ἔγκυος «беременный, наполненный» и ἄνθος «цветок» (из-за внешнего вида венчика, который у вида E. quinqueflorus[швед.] принимает у своего основания мешковидную форму)[2][5][6].
Листья у растений плоские и достаточно крупные, с черешком; на концах ветвей они нередко группируются в кластеры. Отличительная особенность рода Энкиантус — наличие покрытых чешуями почек. В пределах семейства Вересковые такие почки имеются лишь у видов трибыRhodoreae[исп.], входящей в подсемействоЭриковые[англ.] (Ericoideae); предполагают, что этот признак независимо появился в ходе эволюции данных двух ветвей семейства[3].
Многочисленные цветки мелкие, по цвету — восковые, белые, кремовые или розовые (нередко с окрашенными жилками), собраны в соцветия — зонтиковидные или щитковидные[6]. Венчик — колокольчатый, трубчатый или кувшинчатый. Тычинки намного короче, чем венчик, а их число вдвое превышает число лепестков. Пыльники продолговатые (при этом они имеют хорошо развитый эндотеций; в семействе Вересковые это характерно также для рода Бежария, а у подавляющего большинства других представителей семейства эндотеций вообще отсутствует[7]). Пыльцевые зёрна одиночные. Завязь верхняя, плоды — 5-камерные локулицидные коробочки[2][3].
В предложенной П. Ф. Стивенсом классификации семейства Ericaceae (1971), как и в системецветковых растенийА. Л. Тахтаджяна (1987), данный род входил в отдельную трибуEnkiantheaeподсемействаВакциниевые[англ.] (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[9][10]. В начале XXI века род Enkianthus был — в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований — выделен в отдельное подсемейство Энкиантовые[исп.] (Enkianthoideae). При этом установлено, что последнее является сестринской группой для клады, которую в совокупности составляют остальные подсемейства, входящие в семейство Вересковые (иначе говоря, род Энкиантус — это наиболее рано отделившаяся ветвь в эволюционном дереве семейства)[3]. Выделение подсемейства Enkianthoideae в самостоятельную ветвь произошло примерно 90 млн лет тому назад[11].
По современным представлениям, в составе рода Энкиантус насчитывают от 12 до 17 видов[12]; чаще всего принимают 13[13], 14[14][15] или 15[4] видов. Приведём перечень видов рода, следуя информации, приведённой в базе данных Catalogue of Life[14]:
E. chinensis[швед.]Franch. — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае. Характерны желтоватые с оранжевыми полосками или красные цветки с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные или зонтиковидные соцветия (от 10 до 20 в каждом)[20].
E. deflexus[швед.](Griff.) C.K.Schneid. — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае (с заходом ареала в Ганьсу), а также в Мьянме, северо-восточной Индии, Бутане и Непале. Характерны белые, кирпично-красные или бледно-жёлтые цветки (самые крупные среди видов рода Энкиантус[21]) с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные соцветия[22].
E. serotinus[швед.]Chun & W.P.Fang — произрастает в южном и юго-западном Китае. Характерны белые цветки с трубчато-колокольчатым венчиком, собранные по 2-7 цветков в зонтиковидные соцветия[33].
E. sikokianus[швед.](Palib.) Ohwi — эндемикЯпонских островов (Сикоку, Хонсю)[36]. Иногда его включают в состав близкого вида E. campanulatus[37], от которого он, однако, отличается более длинными соцветиями, содержащими от 8 до 20 цветков (у E. campanulatus их число в соцветии не превышает 10); различия между обоими видами прослеживаются и на молекулярном уровне[5][12].
В 1994 году шведский ботаник Арне Андерберг провёл кладистический анализ рода Enkianthus с учётом морфологических, анатомических, эмбриологических и цитологических данных и выделил в составе этого рода 4 секции[41]:
Enkianthus (виды E. perulatus, E. quinqueflorus, E. serotinus, E. serrulatus)
Andromedina (виды E. nudipes, E. subsessilis)
Meisteria (виды E. campanulatus, E. cernuus, E. sikokianus)
Enkiantella (виды E. chinensis, E. deflexus, E. pauciflorus, E. ruber)
Четыре перечисленные секции чётко выделялись как клады и по результатам исследования морфологии пыльцевых зерён у видов рода Enkianthus, которое выполнили в 2006 году Ахмед Голям Сарвар и Хидэки Такахаси[42]. При этом филогенетические связи между данными секциями, по Андербергу, можно отобразить следующей кладограммой[12]:
род Enkianthus
секция Enkiantella
секция Meisteria
секция Andromedina
секция Enkianthus
В 2012 году японские исследователи Тиэ Цуцуми и Юмико Хираяма заново провели кладистический анализ рода Enkianthus, используя в этот раз методы молекулярной филогенетики. Их анализ (в котором, правда, участвовала лишь половина известных видов) в целом подтвердил правомерность предложенного Андербергом деления рода на секции, однако филогения получилась другой: виды секции Enkianthus с их зонтиковидными соцветиями оказались чётко противопоставленными другой кладе, образованной видами из трёх остальных секций — с щитковидными соцветиями. В этой последней кладе первой отделилась ветвь, соответствующая секции Andromedina, а секции Meisteria и Enkiantella оказались сестринскими группами (впрочем, надёжно разграничить их не удалось)[12]:
род Enkianthus
секция Enkianthus
секция Andromedina
секция Meisteria
секция Enkiantella
Практическое применение
Многие виды рода Энкиантус, и прежде всего эндемикиЯпонииE. campanulatus, E. perulatus и E. cernuus, используются в качестве декоративных садовых растений[5][17]. Эти растения влаголюбивы, но не выносят длительного переувлажнения и застоя влаги (так что обязателен хороший дренаж); светолюбивы, хотя в культуре более устойчивы в лёгкой полутени. В южной зоне вполне зимостойки, в средней и северной зонах могут подмерзать в суровые зимы. Весьма декоративны, их ярусная крона осенью окрашивается в необычайно яркие цвета — огненно-красные, оранжевые или жёлтые[6].
Рекомендуется выращивать данные кустарники на влажных почвах с добавлением опавших листьев и некоторого количества торфа. Подобно многим другим представителям семейства Вересковые, энкиантусы предпочитают кислую почву и не переносят известкования. В культуре энкиантусы обычно размножают семенами, но применяют также и черенкование[43].
Примечания
↑Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 5, ч. 2: Цветковые растения / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — 511 с. — С. 93.
↑ 12345Fang Ruizheng, Stevens P. F.EnkianthusLoureiro (неопр.). // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано из оригинала 5 октября 2018 года.
↑Stevens P. F. .A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes // Botanical Journal of the Linnean Society, 1971, 64 (1). — P. 1—53. — doi:10.1111/j.1095-8339.1971.tb02133.x.
↑Enkianthus subsessilis(Miq.) Makino (неопр.). // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
↑Anderberg A. A. .Cladistic analysis of Enkianthus with notes on the early diversification of the Ericaceae // Nordic Journal of Botany, 1994, 14 (4). — P. 385—401. — doi:10.1111/j.1756-1051.1994.tb00624.x.
↑Enkianthus (неопр.). // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 20 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
.jpg)
![Enkianthus perulatus[швед.]](%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Enkianthus_perulatus3.jpg)
