Тонкопозвонковые

† Тонкопозвонковые
Diplocaulus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Рептилиоморфы Надотряд: † Тонкопозвонковые
Международное научное название
Lepospondyli Zittel, 1888
Синонимы
Lepospondylia, orth. var.[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   173583 EOL   42341502 FW   137283

Тонкопозвонковые[2][3], или лепоспондилы[3], или лепоспондильные[4] (лат. Lepospondyli), — группа небольших, но довольно разнообразных вымерших четвероногих. Жили в каменноугольном и пермском периодах. Обычно тонкопозвонковые считаются базальными рептилиоморфами[5][6], хотя некоторые авторы полагают, что они могут быть предками всех современных земноводных[7][8][9][10] (либо только безногих[11]). Рассматриваются в ранге от надотряда[12] до подкласса включительно[13].

Самым крупным из известных представителей этой группы является диплокаулус, достигавший 1 метра в длину. Размер большинства тонкопозвонковых был значительно мельче.

Классификация

Внутренняя классификация тонкопозвонковых не устоялась. Традиционно к лепоспондилам относят следующие таксоны рангом до семейства включительно (по данным Taxonomicon)[12]:

• Семейство Adelogyrinidae Watson, 1930 [incertae sedis]
• Семейство Acherontiscidae Carroll, 1969 [incertae sedis]
• Отряд Microsauria Dawson, 1863 — Микрозавры
  • Подотряд Tuditanomorpha Carroll & Gaskill, 1978
    • Семейство Tuditanidae Cope, 1875
    • Семейство Hapsidopareiontidae Daly, 1973
    • Семейство Pantylidae Case, 1911
    • Семейство Gymnarthridae Case, 1910
    • Семейство Ostodolepididae Romer, 1945
    • Семейство Trihecatontidae Vaughn, 1972
    • Семейство Goniorhynchidae Carroll & Gaskill, 1978 [ныне — Rhynchonkidae Zanon, 1988[14]]
  • Подотряд Microbrachomorpha Carroll & Gaskill, 1978
    • Семейство Microbrachidae Fritsch, 1883
    • Семейство Hyloplesiontidae Carroll & Gaskill, 1978
    • Семейство Brachystelechidae Carroll & Gaskill, 1978
    • Семейство Odonterpetontidae Carroll & Gaskill, 1978
• Отряд Lysorophia — Лисорофы[4]
  • Семейство Lysorophidae Williston, 1908
• Клада Holospondyli
  • Отряд Aistopoda Miall, 1875 — Аистоподы[3][4]
    • Семейство Ophiderpetontidae Schwarz, 1908
    • Семейство Lethiscidae Wellstead, 1982
    • Семейство Phlegethontiidae Cope, 1875
  • Отряд Nectridea Miall, 1875 — Нектридии[3][4]
    • Семейство Keraterpetontidae Jaekel, 1903 [ныне — Diplocaulidae Cope, 1881[15]]
    • Семейство Scincosauridae Jaeckel, 1909
    • Семейство Urocordylidae Lydekker, 1889

Филогенетическое дерево по Марьяновичу и Лорину (2009). Согласно результатам анализа, клада земноводных (Amphibia) состоит из таксонов, традиционно относимых к тонкопозвонковым, и доживших до наших дней беспанцирных (Lissamphibia)[8].

Как показывают современные филогенетические исследования, микрозавры и их подотряды (Tuditanomorpha и Microbrachomorpha) не являются монофилетическими. Значительная часть микрозавров была выделена в кладу Recumbirostra Anderson, 2007, которую некоторые авторы относят к базальным завропсидам (рептилиям)[16][17][18]. «Микрозавры» Asaphestera platyris и ‘Hylerpeton’ intermedium были перенесены в кладу синапсид[17]. Анализ Пардо и соавторов (2017) восстановил аистопод в качестве специализированной ветви стегоцефалов, возникшей ещё до появления кроновых четвероногих[16]. С другой стороны, согласно результатам анализа Руты и соавторов (2003), нектридии являются парафилетической по отношению к аистоподам группой (в пределах лепоспондилов)[5].

Некоторые авторы полагают, что современные земноводные, объединяемые в группу беспанцирных, могли произойти от тонкопозвонковых (или являться их подгруппой)[7][8][9][10]. По другой интерпретации, безногие земноводные вложены в кладу лепоспондилов, а хвостатые и бесхвостые — в кладу темноспондилов[11]. Обе точки зрения являются спорными; в настоящее время преобладает точка зрения, согласно которой все беспанцирные вложены в состав темноспондилов[19][20][6].

Кладограмма по анализу Ruta et al., 2003 (зелёным отмечены микрозавры, синим — нектридии)[5]:

Lepospondyli

Recumbirostra   Batropetes fritschi       Tuditanus punctulatus         Pantylus cordatus     Stegotretus agyrus         Asaphestera intermedia       Saxonerpeton geinitzi       Hapsidopareion lepton         Micraroter erythrogeios     Pelodosotis elongatum         Rhynchonkos stovalli       Cardiocephalus sternbergi     Euryodus primus                           Microbrachis pelikani       Hyloplesion longicostatum     Odonterpeton triangulare          Lisorophia    Brachydectes spp.          Acherontiscidae    Acherontiscus caledoniae      Adelospondyli    Adelospondylus watsoni       Adelogyrinus simorhynchus     Dolichopareias disjectus          Holospondyli      Scincosaurus crassus       Keraterpeton galvani       Batrachiderpeton reticulatum     Diceratosaurus brevirostris       Diplocaulus magnicornis     Diploceraspis burkei                 Ptyonius marshii       Sauropleura spp.     Urocordylus wandesfordii        Aistopoda    Lethiscus stocki     Oestocephalus amphiuminum     Phlegethontia linearis

Примечания

1. Lepospondyli (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 5 августа 2021).
2. Банников А. Г., Денисова М. Н., Даревский И. С. Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) // Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1985. — С. 26. — 399 с.
3. Лепоспондилы : [арх. 15 июня 2024] / Буланов В. В. // Лас-Тунас — Ломонос. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 298. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 17). — ISBN 978-5-85270-350-7.
4. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 144, 146. — 724 с. — 3000 экз.
5. Ruta M., Coates M. I., Quicke D. L. J. Early tetrapod relationships revisited (англ.) // Biological Reviews : journal. — 2003. — Vol. 78, iss. 2. — P. 251—345. — ISSN 1469-185X. — doi:10.1017/S1464793102006103. Архивировано 22 мая 2008 года. — S2CID 31298396.
6. Coates M. I., Ruta M., Friedman M. Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : journal. — 2008. — Vol. 39, iss. 1. — P. 571—592. — ISSN 1543-592X. — doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546. Архивировано 9 июля 2021 года. — S2CID 54045872.
7. Vallin G., Laurin M.^[англ.]. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2004. — Vol. 24, iss. 1. — P. 56—72. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/5.1. — S2CID 26700362.
8. Marjanović D., Laurin M.^[англ.]. The Origin(s) of Modern Amphibians: A Commentary (англ.) // Evolutionary Biology : journal. — 2009. — Vol. 36, iss. 3. — P. 336—338. — ISSN 1934-2845. — doi:10.1007/s11692-009-9065-8. Архивировано 5 августа 2021 года. — S2CID 12023942.
9. Laurin, 2010, p. 133.
10. Marjanović D., Laurin M.^[англ.]. The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the “lepospondyl hypothesis” (англ.) // Geodiversitas : journal. — 2013. — Vol. 35, iss. 1. — P. 207—272. — ISSN 1638-9395 1280-9659, 1638-9395. — doi:10.5252/g2013n1a8. Архивировано 5 августа 2021 года. — S2CID 67823991.
11. Fröbisch N. B., Schoch R. R. Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians (англ.) // Systematic Biology. — 2009. — Vol. 58, iss. 3. — P. 312—327. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syp029. — S2CID 6577905.
12. Superorder †Lepospondyli (англ.) на сайте Taxonomicon.
13. Carroll R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Company, New York 1—698.
14. Zanon R. T. A replacement name for the family Goniorhynchidae Carroll and Gaskill, 1978 (Amphibia: Microsauria) (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — 1988. — Vol. 62, iss. 2. — P. 317—317. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/S0022336000030031. — S2CID 87467293.
15. Diplocaulidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 5 августа 2021).
16. Pardo J. D., Szostakiwskyj M.,. Ahlberg P. E.^[англ.], Anderson J. S. Hidden morphological diversity among early tetrapods (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 546, iss. 7660. — P. 642—645. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22966. — PMID 28636600. — S2CID 2478132.
17. Mann A., Gee B. M., Pardo J. D., Marjanović D., Adams G. R. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 4. — P. 605—625. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1316. Архивировано 10 декабря 2021 года. — S2CID 218925814.
18. Mann A., Calthorpe A. S., Maddin H. C. Joermungandr bolti, an exceptionally preserved ‘microsaur’ from the Mazon Creek Lagerstätte reveals patterns of integumentary evolution in Recumbirostra (англ.) // Royal Society Open Science^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 8, iss. 7. — P. 210319. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.210319. Архивировано 5 августа 2021 года. — S2CID 236144920.
19. Ruta M., Coates M. I. Dates, nodes and character conflict: Addressing the Lissamphibian origin problem (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 5, iss. 1. — P. 69—122. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/S1477201906002008. — S2CID 86479890.
20. Schoch R. R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 93, iss. 1. — P. 137—156. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2018.67. — S2CID 134075457.

Литература

• Laurin M.^[англ.]  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.