Парейазавры[1](лат.Pareiasauria — «щекастые ящеры») — клада крупных растительноядных парарептилий. Для представителей группы характерны остеодермы, покрывающие большие участки тела. Парейазавры появились в южной части Пангеи в среднем пермском периоде и глобально распространились в поздней перми. Это были крупнейшие рептилии пермского периода, достигавшие размеров, сопоставимых с терапсидами того времени. Исчезли при пермско-триасовом вымирании.
Парейазавры варьировались в размерах от 60 до 300 см в длину, а масса тела некоторых видов оценочно превышала 1000 кг[2][3]. Конечности многих парейазавров были чрезвычайно крепкими, что, вероятно, объясняет повышенную нагрузку на конечности, вызванную их раздвинутым положением[2][3]. Достигавшие размеров коровы Bunostegos отличались от других парейазавров более вертикальным положением конечностей и являлись одними из первых амниот, развивших эту черту[4]. Парейазавров защищали костяные щитки (лат.scutum), называемые остеодермами, которые находились в коже[5]. Черепа животных богато украшены выступами, морщинистыми гребнями и бугорками[6]. Листовидные зубы напоминают зубы игуан, что указывает на растительный рацион[7]. В организме, вероятно, находился обширный пищеварительный тракт[2]. Большинство авторов предполагают наземный образ жизни парейазавров. Авторы исследования микроанатомии костей 2008 года предположили образ жизни, теснее связанный с водой[8], но исследование 2019 года показало, что в гистологии костей не наблюдается прямых доказательств амфибийного образа жизни[9].
Эволюция
Парейазавры появляются в палеонтологической летописи очень внезапно. Нет сомнений, что эти животные являются парарептилиями[10][11]. Они тесно связаны с Nycteroleteridae[12]. Парейазавры заняли нишу (или гильдию) крупных растительноядных, которую в начале пермского периода занимали казеидные пеликозавры, а до них — рептилиоморфы из семейства Diadectidae[9]. Парейазавры намного крупнее, чем Diadectidae, и больше напоминают гигантского казеидного пеликозавра Cotylorhynchus. Несмотря на то, что последние парейазавры были не крупнее первых типов (более того, многие из последних стали меньше), по мере развития группы наблюдалась определённая тенденция к усилению брони. Парейазавры впервые появились в палеонтологической летописи в средней перми (гваделупская эпоха[англ.]) Южной Пангеи, прежде чем расселиться в Северной Пангее и стать космополитами в поздней перми (лопинская эпоха[англ.])[13].
Классификация
Некоторые палеонтологи считали, что парейазавры были прямыми предками современных черепах. В черепах парейазавров есть несколько черепашьих черт, а у некоторых видов щитки развились в костные пластины — вероятные предшественники панциря черепах[14]. Джалиль и Жанвье в большом анализе родственных связей парейазавров также обнаружили, что черепахи являются близкими родственниками «карликовых» парейазавров, таких как Pumiliopareia[15]. Однако открытие Pappochelys опровергает потенциальное родство парейазавров с черепахами[16], а данные ДНК указывают на то, что ныне живущие черепахи теснее связаны с современными архозаврами, чем с лепидозаврами, и, следовательно, кладистически являются диапсидами[17].
Близкие клады
Hallucicrania (Lee 1995): Эта клада была введена MSY Lee для Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines). Парейазавровая гипотеза Ли стала несостоятельной из-за диапсидных особенностей стволовой черепахи Pappochelys и потенциальной черепашьей природы Eunotosaurus. Дальнейшие кладистические анализы показывают, что Lanthanosuchidae занимают гораздо более базальное положение в группе Procolophonomorpha, и ближайшими сестринскими таксонами к парейазаврам являются Nycteroleteridae (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al. 2010), которые объединяются с ними в кладу Pareiasauromorpha (Tsuji et al. 2012).
Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Эта клада (в противоположность надсемейству или подотряду Pareiasauroidea) была использована Lee (1995) для Pareiasauridae + Sclerosaurus. Более поздние кладистические исследования помещают Sclerosaurus в подсемейство Leptopleuroninae в составе Procolophonidae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), что означает, что сходство с парейазаврами является результатом конвергенции.
Pareiasauria (Seeley, 1988): Если ни Lanthanosuchidae, ни Testudines не включены в кладу, то Pareiasauria содержат только монофилетическое семейство Pareiasauridae.
↑Van Den Brandt, Marc Johan; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce Sidney (2019). "Cranial morphology and phylogenetic relationships of the Middle Permian pareiasaur Embrithosaurus schwarzi from the Karoo Basin of South Africa". Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1093/zoolinnean/zlz064.
↑Gauthier, J.A. The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods / J.A. Gauthier, Kluge, A.G., Rowe, T.. — Oxford : Clarendon Press, 1988. — Vol. 1. — P. 103–155. — ISBN 978-0198577058.
↑Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
↑LEE, M. S. Y. (1995). "Historical burden in systematics and the interrelationships of 'parareptiles'". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 70 (3): 459–547. doi:10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x. S2CID85790423.
↑Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (February 2015). "A phylogenomic analysis of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 83: 250–257. doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021. PMID25450099. Архивировано 15 апреля 2024. Дата обращения: 1 марта 2024.
↑Tsuji, L. A.; Sidor, C. A.; Steyer, J. - S. B.; Smith, R. M. H.; Tabor, N. J.; Ide, O. (2013). "The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger—VII. Cranial anatomy and relationships of Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 33 (4): 747–763. Bibcode:2013JVPal..33..747T. doi:10.1080/02724634.2013.739537. S2CID86097405.
Литература
Carroll, R. L., (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman & Co. New York, p. 205
Kuhn, O, 1969, Cotylosauria, part 6 of Handbuch der Palaoherpetologie (Encyclopedia of Palaeoherpetology), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & Portland
