Мухи-зеленушки[5], или зеленушки[6][7](лат.Dolichopodidae), — семейство насекомых из отряда двукрылых. Известно около 7800 современных и 100 ископаемых видов зеленушек, в том числе в крупнейшем роде Dolichopus описано около 600 видов[8].
Распространены повсеместно, включая такие холодные регионы как Исландия и Тристан-да-Кунья, высокогорные места и пещеры. Наибольшего разнообразия достигают в тропиках, где они проникли даже на изолированные острова.
Описание
В большинстве своем это мелкие или средней величины мухи (длина тела 1-12 мм), окраска металлически-зелёная с бронзовым или фиолетовым отливом, реже чёрная или жёлтая. У самцов часто крупный гипопигий и ноги в длинных щетинках или с выростами. Для представителей семейства характерна короткая голова с очень крупными глазами, длинные, хорошо развитые бегательные ноги, мощная грудь, несущая сильно костализованные крылья и более или менее коническое брюшко.
Жилкование крыла Dolichopodidae.
Лоб у обоих полов, как правило, широкий; глаза у самцов на лбу соприкасаются или сильно сближены лишь у Diaphorus. На голове развиты в большинстве случаев крупные глазковые щетинки или наружные теменные щетинки. Лицо цельное или разделено на два отдела (эпистома и наличник). Ноги тонкие. Крылья с тремя радиальными щетинками (R1, R2+3, R4+5); медиальная жилка M1+2 простая или (редко) с развилком (род Sciopus), передняя поперечная жилка расположен на базальной части крыльев; задняя основная ячейка и истинная дискоидальная ячейка всегда слиты, анальная ячейка маленькая. Гениталии самцов часто свободные, на стебельке или сидячие. Восьмой тергит асимметричный, расположенный с левой стороны эпандрия.
Большинство видов семейства имеют хорошо развитие гоноподы, расположенные на дистальном крае эпандрия (Hydrophorus, Thrypticus, Argyra) или имеют хорошо заметное сочленение (Rhaphium). В ряде случаев достигают значительного развития сурстили — вторичные выросты эпандрия (Hypophyllus, Tachytrechus). Иногда имеется две пары сурстилей — проксимальные и дистальные (например, у рода Tachytrechus). Гипандрий, как правило, представлен небольшим склеритом, иногда асимметричным (Tachytrechus). Самцы многих видов имеют сильно развитые церки. Фаллус развит у разных видов в различной степени.[9]
Характеристика семейства Dolichopodidae имеется в работах Беккера (Becker, 1917), Штакельберга (Stackelberg, 1930), Парана (Parent, 1938) и Робинсона (Robinson, 1970). Эта характеристика была дополнена Негробовым (Негробов, 1979).
Экология
Dolichopodidae встречаются вблизи воды, на лугах, в лесах, где ассоциированы со стволами деревьев. Некоторые Hydrophorus бегают по воде, как клопы-водомерки. Виды родов Medetera, Systenus, Neurigona держатся на стволах деревьев. Мухи — хищники, питаются мелкими беспозвоночными с мягкими покровами: олигохетами, пауками, клещами, личинками и яйцами насекомых. Немногие посещают цветы и питаются нектаром. Личинки живут в разных средах, чаще во влажной почве, песке, иле, среди мхов, в гниющей древесине. Немногие личинки — водные или полуводные, некоторые живут в выбросах морских водорослей, хищничают на Balanus (Aphrosylus). Личинки — преимущественно хищники, исключение представляют Thrypticus. В этом роде личинки — фитофаги, минируют листья околоводных злаков, осоковых, ситниковых. Личинки большинства видов встречаются в почве, в песке рядом с водоёмами, могут быть хищниками или питаться падалью. Пищей хищным видам служат коллемболы, тли, черви[9]. Личинки Medetera живут в ходах короедов; личинки Neurogona живут в почве, под листьями в берёзовых лесах; личинки Systenus — в древесных грибах, в вытекающем соке листьев. Личинки Sciapus — хищники в яйцевых кубышках саранчовых. Окукливаются личинки в местах питания, в коконе из песка или частичек древесины.
Питание самки Dolichopus sp. (Видео, 1м 23с)
Ухаживание самца за самкой Dolichopus cf. discifer (Видео, 1м 25с)
Всего описано более 100 ископаемых видов зеленушек в составе современных и вымерших родов. Древнейшие зеленушки известны из меловых ливанского, иорданского, французского, испанского и бирманского янтарей[11].
В мире известно около 280 родов и 7900 видов зеленушек (включая 28 ископаемых родов и около 100 ископаемых видов), причём ежегодно описываются десятки новых видов. Среди крупнейших родов:
Подсемейства Microphorinae и Parathalassiinae ранее относили к семейству толкунчиков (Empididae) или выделяли в отдельное семейство Microphoridae, считаются наиболее близкими к семейству зеленушек в надсемействе Empidoidea[12]. К этой группе относят 17 родов и около 120 видов (включая ископаемые таксоны).[8]
↑ 12Yang, D. World Catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). / D. Yang, Y. Zhu, M. Wang … [и др.]. — Beijing : China Agricultural University Press, 2006. — P. 1–704. — ISBN 9787811171020.
↑Grootaert, P; Meuffels, H.J.G. (1997). "Dolichopodidae (Diptera) from Papua New Guinea. XV. Scepastopyga gen. nov. and the establishment of a new subfamily, the Achalcinae". J. Nat. Hist. 31 (10): 1587–1600. doi:10.1080/00222939700770841.
↑Bickel, D. J. (1987). "Babindellinae, a new subfamily of Dolichopodidae (Diptera) from Australia, with a discussion of symmetry in the dipteran male postabdomen". Entomologica Scandinavica. 18: 97–103. doi:10.1163/187631287X00061. ISSN1399-560X.
↑Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 406. — 463 с. : ил.
↑Grichanov I.Ya. 2011. An illustrated synopsis and keys to afrotropical genera of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera: Empidoidea). Priamus Supplement, Ankara, 24: 1-98. [1]
↑Grichanov, I.Ya. 2017. Alphabetic list of generic and specific names of predatory flies of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera). 2nd ed. St.Petersburg: VIZR, 563 p.[2]
Литература
Yang, D., Zhu, Y. J., Wang, M. Q. & Zhang, L. L. 2006. World catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). — Beijing: China Agricultural University Press: 704 p.
Негробов, О. П. 1997. Виды семейства Dolichopodidae (Diptera) фауны России // Место и роль двукрылых в экосистемах. — СПб. С. 87-88.
Negrobov, O.P., Selivanova O.O., Maslova O.O., 2006. Review of etological peculiarities in long-legged flies (Dolichopodidae, Diptera). — Interntional Journal of Dipterological Research, 17(3), p. 145—156.
Grichanov, I.Ya. A checklist and keys to North European genera and species of Dolichopodidae (Diptera) (англ.) // Plant Protection News, Supplement (Вестник защиты растений. Приложение) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR RAAS, 2006. — P. 1—120. — ISSN1815-3682.
Grichanov, I.Ya., Negrobov, O.P., Selivanova, O.V., 2011. Keys to Palearctic subfamilies and genera of the family Dolichopodidae (Diptera). Cesa News, Centre for Entomological Studies Ankara, N 62, p. 13—46.
Negrobov, O.P., Selivanova, O.V., Maslova O.O., Chursina M.A., 2013. Check-list of predatory flyes of the family Dolichopodidae (Diptrea) in the fauna of Russia. — Plant protection news. Supplement. — St. Peterburg: VIZR RAAS: 47—93.
