Кордаитовые
Кордаи́товые[1][3][4] (лат. Cordaitales) — порядок древних вымерших хвойных растений. Появились в середине девонского периода палеозойской эры, примерно 390—380 млн лет назад[5], были широко распространены в каменноугольном и пермском периодах[4]. Но уже в самом начале мезозойской эры, в начале триасового периода, их количество резко сократилось[4], последние представители семейства вымерли в начале мелового периода мезозойской эры, около 130—120 млн лет назад[5]. Известны в основном по ископаемым остаткам листьев[1]. Относятся к так называемым руководящим ископаемым[1]. Название дано в честь чешского ботаника А. Корды, исследовавшего древние голосеменные растения. Кордаитовые были высокими деревьями, выраставшими до 30 м, а возможно и более, в высоту[3]. Они были одними из самых высоких деревьев в каменноугольном и пермском периодах[3], уступав лишь древовидным плаунам лепидодендронам, достигавшим высоты более 40[7] и даже 50 м (наибольшая известная высота лепидодендрона — 54 м)[8]. Однако, по-видимому, среди кордаитовых были не только древесные, но и кустарниковые формы[1][3]. Ствол кордаитовых был высокий, гладкий, стройный, только в верхней части слабо (моноподиально) разветвлявшийся, образовывая крону с листьями[4]. Листья были разнообразными по величине и форме, от мелких до очень крупных (от нескольких сантиметров до 1 м в длину и от 1 до 15 см в ширину[3]), линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные и другие[4], с веерным или почти параллельным, слегка вильчатым, жилкованием[1]. Сердцевина ствола была хорошо развитая, широкая, уже в молодом возрасте она поперечно разрывалась на отдельные плоские, линзовидные налегающие друг на друга участки с трещинами между ними[4]. В связи с этой особенностью строения сердцевины существует предположение, что по крайней мере некоторые кордаитовые были деревьями не только высокими, но и быстрорастущими[3]. Вторичная ксилема ствола была толстая, она, как и у современных деревьев, составляла основную его массу, кора была тонкая[4][3]. Трахеиды были разные: кольчатые, сетчатые, спиральные, лестничные, с окаймленными порами[4]. Окаймленные поры были близко расположены (араукароидного типа), многорядные, без торуса[4]. У кордаитовых каменноугольного периода в древесине не было годичных колец, что свидетельствует об их произрастании в тропическом климате, без сезонных изменений. Однако у кордаитовых, произраставших в пермском периоде на территории Ангариды и Гондваны, уже были настоящие годичные кольца[3]. Кордаитовые были однодомными или двудомными растениями[4]. На ветвях между листьями у них находились органы размножения — собранные в сложные, напоминающие серёжки, разнополые собрания длиной до 30 см мелкие однополые стробилы[3][4][1]. Микростробилы состояли из короткой оси со спирально расположенными на ней спороносными (в верхней части стробила) и стерильными чешуями[4]. Спороносные чешуи заканчивались 1—4 цилиндрическими микроспорангиями[4]. Микроспоры были сильно кутинизированные, с одним, охватывавшим внутреннюю оболочку (интину), мешком[4]. У мужского гаметофита количество клеток было больше, чем у других голосеменных растений[4]. Мегаспорофилы были спирально расположены на мегастробилах между стерильными чешуями, имели от 1 до 4 семязачатков[4]. Исходя из их строения, предполагают, что кордаитовые опылялись ветром[3]. Семена были крылатые, без покоящегося зародыша[4]. Кордаитовые каменноугольного периода произрастали в заболоченных прибрежных лесах, составляя вместе с древовидными плаунами лепидодендронами и сигилляриями и семенными папоротниками их основную часть[3]. Некоторые кордаитовые произрастали в прибрежных зарослях, напоминавших современные мангровые[3]. Предполагают, что кордаитовые произошли от прогимноспермов[1], возможно, от семенных папоротников[4]. В свою очередь кордаитовые считаются одними из возможных предков современных хвойных растений[1], или по крайней мере имеют с ними общее происхождение[3]. Во внетропических областях Северного полушария, в Ангариде, кордаитовые образовывали обширные бореальные леса — кордаитовую тайгу[9]. КлассификацияВ порядке кордаитовых разные палеоботаники выделяют различное количество семейств, от одного до трёх[2]. Согласно палеонтологической базе данных Paleobiology Database, в настоящее время выделяют одно семейство — Cordaitaceae и несколько родов с неопределенной принадлежностью к семействам[5]:
Советский палеоботаник С. В. Мейен считал таксон Cordaitales синонимом Cordaitanthales, в связи с чем называл порядок Кордаитантовые, выделяя в нём 3 семейства: Cordaitanthaceae, Vojnovskyaceae и Rufloriaceae[2]. Согласно Paleobiology Database, последние два семейства сейчас объединяют в одно — Vojnovskyaceae и относят к классу семенных растений Arberiopsida[10]. В семействе Cordaitaceae выделяют следующие рода[11]:
Окаменелости кордаитовыхПримечания
|
Portal di Ensiklopedia Dunia