Асцидии

Асцидии
Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Оболочники Класс: Асцидии
Международное научное название
Ascidiacea Blainville, 1824[1]
Отряды[1]
Aplousobranchia Phlebobranchia Stolidobranchia
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   158854 NCBI   7713 EOL   46582350 FW   91601

Асци́дии[2] (лат. Ascidiacea, от др.-греч. ἀσκός ‘кожаная сумка’) — парафилетический класс хордовых из подтипа оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata). Класс включает 3 отряда, около 100 родов, 2000 видов. Распространены во всех морях.

Образ жизни

Асцидии. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904

Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна[3]. Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но на стадии личинки свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило, на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.

Отряд одиночных асцидий — Monascidiae — включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высотой. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель рода Oligotrema (синоним Gasterascidia), шаровидная асцидия, передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных[3].

Внешнее строение

Длина от 0,1 мм до 30 см. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикреплённую основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку[3].

Внутреннее строение

Внутреннее строение Halocynthia aurantium: 1 — ротовой сифон, 2 — туника, 3 — мантия, 4 — рот, 5 — глотка, 6 — эндостиль, 7 — спинная пластинка, 8 — пищевод, 9 — желудок, 10 — кишка, 11 — атриум, 12 — клоакальный сифон, 13 — сердце, 14 — почки накопления, 15 — подошва, 16 — печёночные выросты

Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.

Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).

Асцидии являются хордовыми животными, то есть на определённых стадиях развития у них есть свойственные другим хордовым органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.

Тело асцидий покрыто оболочкой — туникой, которая имеет сложное строение. Снаружи она одета тонкой, но твердой кутикулой, под которой лежит слой клеток, содержащих туницин. Это единственный случай образования клетчаткоподобного вещества в животном организме. Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и сросшихся с ним поперечных и продольных мускульных мешков.

Также у асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой (гомолог гипофиза позвоночных), открывающейся в глотку. Также у личинок асцидий есть хорда. Поэтому предполагается, что первые хордовые могли появиться из неотенических личинок каких-то древних асцидий. Ганглий имеет способность к регенерации.

Асцидии являются гермафродитами, некоторые из них практикуют самооплодотворение.

Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.

Особенности обмена веществ

Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий. Асцидии поглощают его из воды для защиты от хищников.

В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают золу, в которой ванадий содержится в более высокой концентрации, чем в руде многих его месторождений.

Филогения

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа Ф. Дельсука и коллег (2018)[4]:

Tunicata	Appendicularia (Larvacea)       Thaliacea   Doliolida     Salpida     Enterogona   Phlebobranchia     Aplousobranchia          Stolidobranchia   Molgulidae       Styelidae      Pyuridae     (=Pleurogona) Ascidiacea

Согласно результатам анализа, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги дали следующий комментарий к своему анализу[4]:

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

Оригинальный текст (англ.)

Our results showed that phlebobranchs and aplousobranchs are undoubtedly closer to thaliaceans than to stolidobranchs, and that a thorough taxonomic revision of the tunicate classes is necessary. It seems clear that the use of the Ascidiacea class should be abandoned in favour of more meaningful classification schemes.

Возможная роль в происхождении хордовых животных

По одной из версий, личиночная форма организмов, сходных с асцидиями, могла дать начало ветви хордовых животных[5].

История изучения

Асцидий долгое время причисляли к моллюскам, пока Александр Ковалевский не обнаружил у их личинок хорду и дорсальную нервную трубку[6].

Использование

В Корее, Чили, Франции асцидий едят. Раньше их также употребляли в пищу австралийские аборигены. Химическое соединение плитидепсин (также известный как дегидродидемнин B), извлекаемое из асцидии Aplidium albicans, в настоящее время проходит клинические испытания в качестве противовирусного средства[7].

См. также

• Ciona
• Halocynthia roretzi
• Megalodicopia hians
• Polycarpa aurata
• Pyura spinifera

Примечания

1. Класс Ascidiacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 31 марта 2018).
2. Асцидии : [арх. 15 июня 2024] / А. В. Чесунов // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 431—432. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
3. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Часть 1.
4. Delsuc F., Philippe H., Tsagkogeorga G., Simion P., Tilak M.-K., Turon X., López-Legentil S., Piette J., Lemaire P., Douzery E. J. P. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates (англ.) // BMC Biology^[англ.]. — 2018. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/s12915-018-0499-2.
5. Малахов В. В. Происхождение хордовых животных // Соросовский образовательный журнал. — 1996. — № 7. — С. 2—9. Архивировано 15 декабря 2013 года.
6. Оболочники – наши ближайшие беспозвоночные родственники  (неопр.). cyberleninka.ru. Дата обращения: 18 октября 2020. Архивировано 19 октября 2020 года.
7. Plitidepsin has potent preclinical efficacy against SARS-CoV-2 by targeting the host protein eEF1A (англ.). Science (26 февраля 2021). Дата обращения: 1 мая 2021.

Литература

• Асцидии // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• АСЦИ́ДИИ : [арх. 1 декабря 2022] / А. В. Чесунов // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 431—432. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
• Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России. — Владивосток, 2010.

Ссылки

• Подробное описание асцидий на сайте Internevod.com  (рус.). Архивировано 10 октября 2008 года.