Хорда (зоология)

Схема строения ланцетника. Хорда — коричневый тяж (№ 2)

Хо́рда (греч. χορδή — «струна́», спинна́я струна́[1], нотохо́рд[2][3]) — длинный эластичный продольный тяж у хордовых животных; осевой скелет их предковых и некоторых современных форм. Тянется вдоль тела ниже центральной нервной системы и выше полости тела[4].

Во время эмбрионального развития хорда есть у всех хордовых. У большинства взрослых оболочников она исчезает, а у большинства взрослых позвоночных замещается позвоночником. На всю жизнь её сохраняют головохордовые, среди оболочников — аппендикулярии, среди позвоночных — круглоротые и некоторые рыбы: цельноголовые, лопастепёрые и осетровые[5][1][6].

Функции

Ундуляционное плавание морской миноги

У животных, у которых во взрослом состоянии сохраняется хорда, она служит опорой тела при ундуляционном (с помощью волнообразных изгибов тела) плавании: она легко изгибается, а после расслабления сгибающих мышц распрямляется. Она не может укорачиваться, удлиняться или деформироваться ещё каким-либо образом, и поэтому не допускает излишних деформаций тела. Такие её свойства обеспечиваются плотной оболочкой из соединительной ткани, внутри которой находится полужидкое или жидкое (то есть несжимаемое) содержимое[6][4].

Хорду с прилегающей метамерной мускулатурой рассматривают как единый миохордальный комплекс[3]. С хордой соединены миосепты — соединительнотканные перегородки, к которым крепятся миомеры, составляющие эту мускулатуру. Разделение мышц на миомеры даёт возможность их неодновременного сокращения (вдоль тела спереди назад пробегает волна, которая и обеспечивает ундуляционное движение)[6], а тесная их связь с хордой повышает эффективность этого движения. Миохордальный комплекс рассматривают как эволюционное достижение, важное для дальнейшей эволюции хордовых; в её ходе он усложнялся и специализировался[3].

Кроме того, хорда служит эмбриональным индуктором, вызывающим развитие мозга и некоторых других органов. Этим объясняется её сохранение в эмбриональном развитии всех хордовых[4][2].

Развитие и строение

Поперечные срезы ланцетника на уровне глотки и хвоста (B — нервная трубка, C — хорда)

Хорда возникает из мезодермы[4][2]. Она всегда проходит стадию «стопки монет» (на которой состоит из больших дисковидных клеток, лежащих одна за другой). Впоследствии она приобретает у разных животных разное строение[2]:

• у ланцетников сохраняется «стопка монет» из клеток с большими вакуолями. В отличие от всех остальных хордовых, у ланцетника в хорде (в этих же клетках) есть миофибриллы; они направлены горизонтально поперёк хорды и стягивают боковые стороны её оболочки[2][6];
• у оболочников хорда становится трубочкой, заполненной жидкостью[2];
• у позвоночных хорда образована клетками с большими вакуолями («стопка монет» уже не наблюдается: поперечное сечение проходит через много клеток)[2].

У оболочников хорда обычно есть только в хвосте личинок (откуда их альтернативные названия «хвостохордовые» и «личиночнохордовые»), у головохордовых доходит до переднего конца тела (откуда название)[7], а у позвоночных — до гипофиза[5].

У рыб, земноводных и рептилий остатки хорды сохраняются между телами или внутри позвонков, у млекопитающих образуют студенистое ядро межпозвоночных дисков, а у птиц исчезают совсем[5][1].

Гомологи и аналоги

Самые похожие на хорду органы за пределами типа хордовых наблюдаются у полухордовых: это выросты кишки стомохорд (на спинной стороне в хоботке) и пигохорд (на брюшной стороне в туловище). Как и хорда, они упругие, состоят из вакуолизированных клеток и, видимо, выполняют опорную функцию. Некоторые авторы называли стомохорд, как и хорду, нотохордом. Но, судя по данным об экспрессии генов в этих структурах и по их расположению относительно других органов, они не гомологичны хорде[2][6].

Существует предположение, что хорде гомологична брюшная[комм. 1] продольная мышца многих первичноротых и, возможно, кишечнодышащих, названная авторами этого предположения аксохордом. В пользу этой гомологии говорят данные об экспрессии генов, а также о расположении и развитии этого органа[8][2].

Использование

Хорда осетровых, известная как визига или вязига, используется в пищу[9].

Примечания

Комментарии

1. Спинная сторона хордовых соответствует брюшной стороне других животных[2].

Источники

1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др.. — 2-е изд., исправл. — М.: Советская энциклопедия, 1989. — С. 692. — 864 с. — 150 600 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
2. Ястребов С. А. Гомологи хорды широко распространены у первичноротых  (неопр.). Элементы.ру (5 ноября 2015). Архивировано 7 августа 2019 года.
3. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 23—24, 101. — 333 с.
4. Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 6 ed. — New York: McGraw-Hill, 2012. — P. 52. — 794 p. — ISBN 978-0-07-352423-8.
5. Хорда (биол.) — статья из Большой советской энциклопедии. Лебёдкина Н. С.. 
6. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 7—9, 35—37, 66. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
7. Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates. — 3 ed. — New Delhi: Rastogi Publications, 2010. — P. 54, 65. — 864 p. — ISBN 9788171338917.
8. Brunet T., Lauri A., Arendt D. Did the notochord evolve from an ancient axial muscle? The axochord hypothesis // Bioessays. — 2015. — Vol. 37, № 8. — P. 836—850. — doi:10.1002/bies.201500027. — PMID 26172338.
9. Вязига // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.