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Sequoioideae
IMG_4881.jpg) Sequoioideae é uma subfamília de coníferas da família Cupressaceae que inclui algumas das maiores árvores do mundo. O mais antigo registo fóssil do grupo é conhecido em depósitos do Noriano.[1] DescriçãoNa sua presente circunscrição taxonómica a subfamília Sequoioideae inclui três géneros: (1) Sequoia, nativo das regiões costeiras da Califórnia e Oregon; (2) Sequoiadendron, nativa da Sierra Nevada da Califórnia; e (3) Metasequoia, oriunda da China. Entre as espécies que integram esta subfamília contam-se as maiores e mais altas árvores do mundo, que podem viver alguns milhares de anos. Apesar dessa longevidade, algumas das espécies encontram-se ameaçads no seu habitat natural devido à actividade madeireira ilegal, supressão dos fogos florestais,[2] mudanças climáticas, cultivo ilegal de marijuana e apanha furtiva de cecídios (galhas).[3][4][5] Apenas os dois géneros norte-americanos, Sequoia e Sequoiadendron, produzem árvores gigantes. Os exemplares de Metasequoia glyptostroboides, a única espécie extante do género Metasequoia, são muito menores. DistribuiçãoEspécies extantesO grupo Sequoioideae apresenta na atualidade uma área de distribuição natural fortemente disjunta e restrita a algumas regiões do sueste da Cinha e do noroeste da Califórnia, com as três espécies extantes nos seguintes núcleos:
Introdução e naturalizaçãoAs duas espécies de sequoias da Califórnia, desde o início do século XIX, e as espécies de sequoias da China, desde 1948, têm sido cultivadas horticulturalmente muito para além dos seus habitats nativos. Encontram-se em jardins botânicos, parques públicos e paisagens privadas em muitos climas semelhantes em todo o mundo. As plantações fora das suas áreas nativas encontram-se particularmente na Califórnia, no litoral Noroeste e Leste dos Estados Unidos, em áreas da China, Irlanda,[6] Alemanha, Reino Unido, Austrália e na Redwoods Forest, Whakarewarewa, perto de Rotorua, na Nova Zelândia.[7] São também utilizadas em projectos educativos que recriam o aspeto da megaflora da paisagem do Pleistoceno. Filogenia e sistemáticaFilogeniaVários estudos de caracteres morfológicos e moleculares apoiam fortemente a asserção de que subfamília Sequoioideae constitui um agrupamento monofilético.[8][9][10][11] A maioria das filogenias modernas coloca Sequoia como grupo irmão de Sequoiadendron e Metasequoia como o grupo externo.[9][11][12] Com base em evidências não moleculares, tal modelo leva à seguinte relação entre as espácies extantes do grupo:[13]
No entanto, a origem de um artefato genético peculiar das Sequoioideae, a poliploidia do género Sequoia, gerou uma excepção notável que questiona as especificidades desse consenso relativo,[11] pois a poliploidia, apesar de ser rara entre as gimnospermas, é percebida como bastante comum entre as retantes plantas, com estimativas indicando que de 47% a 100% das plantas com flor e das pteridófitas extantes são derivadas de antigos eventos de poliploidia.[14] Neste caso, a presença de poliploidia indicaria a possibilidade de evolução reticulada entre as Sequoioideae, ou seja que estes táxons se tenham originado por fusão entre linhagens ancestrais. Sequoia sempervirens é hexaploide (2n= 6x= 66). Para investigar as origens desta poliploidia, foram utilizados dois genes nucleares de cópia única, LFY e NLY, para gerar árvores filogenéticas. Outros investigadores tiveram sucesso com estes genes em estudos semelhantes em diferentes taxa.[11] Várias hipóteses foram propostas para explicar a origem da poliploidia de Sequoia: alopoliploidia por hibridação entre Metasequoia e alguma Taxodiaceae provavelmente extinta; Metasequoia e Sequoiadendron, ou ancestrais dos dois géneros, como espécies parentais de Sequoia; e auto-hexaploidia, auto-alo-hexaploidia ou alo-hexaploidia segmentar. Aqueles estudos permitiram descobrir que Sequoia estava agrupada com Metasequoia na árvore gerada usando o gene LFY, mas com Sequoiadendron na árvore gerada com o gene NLY. Análises posteriores apoiaram fortemente a hipótese de que Sequoia foi o resultado de um evento de hibridização envolvendo Metasequoia e Sequoiadendron. Assim, foi levantada a hipótese de que as relações inconsistentes entre Metasequoia, Sequoia e Sequoiadendron poderiam ser um sinal de evolução reticulada (em que duas espécies hibridizam e dão origem a uma terceira) entre os três géneros. No entanto, a longa história evolutiva dos três géneros (os restos fósseis mais antigos são do Jurássico) tornam a resolução das especificidades de quando e como a Sequoia se originou uma questão difícil, especialmente porque depende em parte de um registo fóssil incompleto.[12] SistemáticaNa subfamília Sequoioideae existem três géneros extantes monotípicos, ou seja, cada uma com uma espécie viva:
PaleontologiaSequoioideae é um táxon antigo, com a mais antiga espécie de Sequoioideae descrita, Sequoia jeholensis, recuperada de depósitos do Jurássico.[15] O género Medulloprotaxodioxylon, registado no Triássico tardio da China, apoia a ideia de uma origem Noriana.[1] O registo fóssil mostra uma expansão maciça da área de distribuição no Cretáceo e o domínio da Geoflora Arcto-Terciária, especialmente nas latitudes setentrionais. Géneros de Sequoioideae foram encontrados acima do círculo polar Ártico, na Europa, na América do Norte, e em toda a Ásia e Japão.[16] Uma tendência geral de arrefecimento com início no final do Eocénico e Oligocénico reduziu as áreas setentrionais das Sequoioideae, tal como as eras glaciares subsequentes.[17] As adaptações evolutivas a ambientes antigos persistem nas três espécies, apesar das alterações do clima, da distribuição e da flora associada, especialmente as exigências específicas da sua ecologia de reprodução que acabaram por forçar cada uma das espécies a ocupar áreas de refúgio onde pudessem sobreviver. ConservaçãoToda a subfamília está ameaçada. A Lista Vermelha da IUCN - Categoria e Critérios - avalia a Sequoia sempervirens como Em perigo (A2acd), a Sequoiadendron giganteum como Em perigo (B2ab) e a Metasequoia glyptostroboides como Em perigo (B1ab). Referências
Ligações externas
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