As licopodiáceas (Lycopodiaceae) são uma família de plantas vasculares, em grande parte epífitas, com caules e raízes com ramificação dicotómica, pertencentes à classeLycopodiopsida. São plantas cosmopolitas, encontradas predominantemente em ambientes tropicais montanos e raramente em ambientes áridos. Não possuem grande importância económica e os seus esporos têm sido utilizados na indústria de lubrificantes e em pirotecnia.[1] São a única família extante da ordem Lycopodiales e em conjunto com as Isoetales e Selaginellales constituem os únicos representas das linhagens de Lycopodiophytina que em tempo dominaram o mundo vegetal. O registo fóssil mais antigo que se conhece data de há cerca de 420 milhões de anos (de Ludlow, Silúrico) da Austrália.[2]
Morfologia
Estas plantas possuem ramificação dicotômica tanto caulinar como radicular, em geral são de tamanho reduzido, podendo variar de 5 a 20 centímetros de altura, com exceção de algumas espécies epífitas que chegam a ter 2 metros de comprimento. Suas folhas são simples e com nervura não ramificada, variando de 0,2 a 2 centímetros de comprimento e com características diversas, podendo ter formato de escamas ou formar uma camada recobrindo o caule denominada microfilo.[1]
Os esporos são deiscentes por fenda transversal e parcialmente reniformes.[1] Geralmente estão presentes na região axilar ou na base dos esporofilos.[3]
Reprodução
As espécies da famíliaLycopodiaceae possuem esporângios homosporados, ou seja, que apresentam um único tipo de esporos, estes podem ser solitários e localizados na axila foliar, ou distribuídos na base foliar.[1] Após sua dispersão, o esporogermina dando origem a um gametófito bissexuado do qual o esporófito é totalmente dependente, onde este só morre quando o esporófito está em condições ideais para se estabelecer no ambiente.[1]
Relações filogenéticas e evolução
Com cerca de 450 espécies, a classificação de Lycopodiaceae se mostra ainda incerta, porém, o uso de análises moleculares tem permitido o desenvolvimento da mesma. Atualmente é aceita sua divisão em três gêneros, sendo estes Lycopodium e Lycopodiella em conjunto formando um clado, e um clado irmão deste formado pelo gêneroHuperzia. Entretanto, em alguns estudos é atribuído ainda um quarto gênero, Phylloglossum, que consiste em uma única espécie característica das regiões da Austrália, Tasmânia e Nova Zelândia.[1]
Inicialmente foi relacionada ao grupo das samambaias em conjunto com as famílias Isoetaceae e Selaginellaceae, porém, análises moleculares mostraram que representa um grupo monofilético de plantas vasculares microfífilas e sem sementes, apresentando relação discreta com as samambaias megafilosas.[4]
Lycopodiaceae é considerada uma família antiga, porém, possui muitas espécies relativamente recentes. Acredita-se que o epifitismo em espécies ancestrais do gêneroHuperzia foi favorecido pelo surgimento de ambientes de sub-bosque criados devido à formação de florestaslatifoliadas. Além disso, as reversões da evolução do hábito terrestre em ambientes tropicais montanos pode ter ocorrido em resposta à formação dos Andes.[1]
Nas Lycopodiophyta, estudos genéticos mostraram que as Lycopodiales são o grupo basal. O cladograma que se segue mostra as relações dentro das Lycopodiales extantes:[5][6]
LycopodiumL.: com 40 a 54 espécies (quando considerada em conjunto com Diphasiastrum). O conjunto de espécies que é frequentemente tratado como um género autónomo (DiphasiastrumHolub) não constitui um grupo monofilético pelo que nas classificações mais recentes é incorporado no género Lycopodium.[8]
Lycopodium alpinumL., sin.: Diphasiastrum alpinum(L.) Holub),com distribuição natural Europa, Turquia, Cáucaso, Sibéria, centro e leste da Ásia e América do Norte
LycopodiellaHolub: com 38 espécies, entre as quais:
Lycopodiella cernua(L.) Pic.Ser., nativa dos trópicos, presente nos Açores, naturalizada em algumas regiões do nordeste da Península Ibérica e na Sicília.
O género fóssil Lycopodites, do Devoniano Superior, já era morfologicamente muito semelhante aos actuais representantes da linhagem. A família permaneceu relativamente inalterada durante cerca de 300 milhões de anos. A maior parte da diversidade, no entanto, surgiu apenas em tempos geologicamente recentes, pois a maioria das espécies de Huperzia vive nos trópicos como epífitas em árvores, o que é considerado uma adaptação relativamente jovem.[8]
Clasificação e números de família atribuídos segundo o sistema de Christenhusz et al. 2011,[9][10][11] baseada en Smith et al. 2006,[12] 2008;[13] que provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Distribuição no Brasil
Esta família não é endêmica do Brasil, mas se distribui amplamente por grande parte do território do país, principalmente nas regiões Sul e Sudeste,[14] sendo reconhecida a existência de 62 espécies confirmadas dispersas ao longo do território, com exceção de Sergipe e Rio Grande do Norte, onde sua presença ainda não possui confirmação oficial.[3] No território brasileiro, encontram-se espécies representantes das subfamílias Huperzioideae, Lycopodioideae e Lycopodielloideae.[4]
Lista de gêneros e espécies no Brasil
No Brasil ocorrem os seguintes géneros e espécies:[3]
↑Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 42, 2006, S. 15511–15516, DOI:10.1073/pnas.0603335103.
↑D. L. Nickrent, C. L. Parkinson, J. D. Palmer, R. J. Duff: Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants. In: Molecular Biology and Evolution. Band 17, Nr. 12, 2000, S. 1885–1895, online.
↑ abcNiklas Wikstrom, Paul Kenrick: Phylogeny of Lycopodiaceae (Lycopsida) and the Relationships of Phylloglossum drummondii Kunze Based on rbcL Sequences. In: International Journal of Plant Sciences. Band 158, Nr. 6, 1997, S. 862–871, JSTOR2475367.
↑ abChristenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.
Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987, Cambridge u. a., ISBN 0-521-34060-8.
Warren H. Wagner Jr., Joseph M. Beitel: Lycopodiaceae. In: Flora of North America Editorial Committee (editor): Flora of North America North of Mexico. Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York/Oxford u. a. 1993, ISBN 0-19-508242-7, S. 18 (inglês, online [consultado a 31 de agosto de 2018]).
Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.