|
Pteranodontoidea
De Pteranodontoidea zijn een groep van uitgestorven pterosauriërs uit het Vroeg- tot Laat-Krijt (Vroeg-Valanginien tot Laat-Maastrichtien) van Azië, Afrika, Europa, Noord-Amerika en Zuid-Amerika, behorend tot de Pterodactyloidea. Een klade, monofyletische afstammingsgroep, Pteranodontoidea werd in 1996 benoemd door de paleontoloog Alexander Wilhelm Armin Kellner. In 2003 definieerde Kellner de clade als een op knooppunten gebaseerd taxon bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Anhanguera, Pteranodon; en al zijn afstammelingen. Als synapomorfieën, gedeelde nieuwe kenmerken, gaf Kellner: de doornuitsteeksels van de middelste halswervels zijn hoog en piekvormig; het schouderblad is licht ovaal daar waar het tegen de ruggengraat aanligt; de aanhechtingskam op de schacht van het opperarmbeen is gedraaid; de kam op het opperarmbeen nabij het ellebooggewricht is naar achteren gericht; het onderste uiteinde van het opperarmbeen is in doorsnee enigszins driehoekig. Binnen Kellners analyse behoren Pteranodon, Istiodactylus, Ornithocheirus en de Anhangueridae tot de Pteranodontoidea. De groep zou het zustertaxon zijn van de Tapejaroidea binnen de Ornithocheiroidea. Volgens een analyse van Brian Andres staat Pteranodon zelf basaal in de Pteranodontoidea en vormen alle andere pteranodontoïden een aparte aftakking die hij de Ornithocheiromorpha noemde. De bekende pteranodontoïden bestaan uit middelgrote tot grote vormen uit het Krijt (Barremien tot Campanien). OntdekkinggeschiedenisDe eerste Pteranodontoidea, tegenwoordig onder Lonchodraco geschaard, werden van 1846 af beschreven uit Engeland, de kalksteen van Maidstone. Wat latere Engelse vondsten omvatten fragmentarische resten uit de Cambridge Greensand, vaak als soorten vanOrnithocheirus beschreven. Van 1870 af beschreven Othniel Charles Marsh en Edward Drinker Cope veel completere resten uit Nood-Amerika, waaronder die van Pteranodon. EvolutieNiet alle pteranodontoïden waren tandeloos, de vroegere geslachten zoals de istiodactyliden en anhangueriden hadden tanden die ze gebruikten om prooien te vangen, en verschillende conclusies leidden tot het standpunt dat ze later evolueerden in de tandeloze pteranodontiden. Pteranodontoïden waren ook de meest diverse groep pterosauriërs in het Krijt en daarom de meest succesvolle vliegers in hun tijd. Ze werden aan het einde van het Laat-Krijt echter grotendeels vervangen door de grotere azhdarchiden, wat resulteerde in concurrentie op het gebied van natuurlijke hulpbronnen, maar zelfs dan slaagden pteranodontoïden er nog steeds in om samen met hen te gedijen, en geslachten zoals Alcione, Barbaridactylus en Simurghia overleefden tot het uitsterven van het Krijt-Paleogeen. Pteranodontoïden hadden een soortgelijk voedselpatroon als de hedendaagse zweefvogels zoals de albatrossen, dat voornamelijk uit vis bestond. Sommige geslachten van deze groep voedden zich echter voornamelijk met aas, dit te zien is bij de vroegere geslachten zoals Istiodactylus. Ze stonden ook bekend om hun verhoudingsgewijs grote spanwijdte, de grootste geregistreerde pteranodontoïde bereikte maar liefst 8,70 meter en behoort tot het geslacht Tropeognathus. FylogenieDe oorspronkelijk door Alexander Kellner in 1996 gedefinieerde Pteranodontoidea werd volgens verschillende onderzoeken beschouwd als een synoniem van de clade Ornithocheiroidea. Dat hangt echter af van hun definities. De naam Ornithocheiroidea werd oorspronkelijk gedefinieerd in 1994 door Christopher Bennett als een op apomorfie gebaseerd taxon. Echter, in 2003 herdefinieerde Kellner Ornithocheiroidea als het knooppunt van Anhanguera, Pteranodon, Quetzalcoatlus en Dsungaripterus, waardoor Ornithocheiroidea een meer inclusieve groep werd. Later dat jaar stelde David Unwin een andere definitie voor, de knoop die Pteranodon longiceps en Istiodactylus latidens bevat, met als resultaat dat hij Pteranodontoidea als een jonger synoniem van Ornithocheiroidea beschouwde. Brian Andres (2008, 2010, 2014) converteert in zijn analyses Ornithocheiroidea met behulp van de definitie van Kellner (2003) om deze synonymie te vermijden. In 2013 presenteerden Andres & Timothy Myers een fylogenetische analyse die Pteranodontoidea binnen de groep Pteranodontia plaatste, als zustertaxon van de Nyctosauridae. In 2019 herzagen Kellner en collega's echter de topologie en concludeerden dat Pteranodontoidea, dat een zustertaxon was van Tapejaroidea, de meer inclusieve groep zou zijn die zowel de Lanceodontia als de Pteranodontia bevat. Topologie 1: Andres & Myers (2013).
Topologie 2: Kellner & collega's (2019).
PaleobiologieVoortbewegingPteranodontoïden worden, net als andere pterosauriërs, beschouwd als vaardige vliegers maar ook in staat tot het voortbewegen op de grond. Bewijs van voetafdrukken laat zien dat de meeste pterosauriërs hun ledematen niet gespreid hielden, zoals moderne reptielen, maar dat ze hun achterpoten relatief rechtop hielden tijdens het lopen, zoals dinosauriërs. Hoewel er geen voetafdrukken van pteranodontoïden bekend zijn, is het waarschijnlijk dat ook zij met rechte achterpoten liepen. Onder pterosauriërs hadden pteranodontoïden ongewoon ongelijke proporties van de ledematen, met de voorpoten veel langer dan de achterpoten. Hierdoor moesten ze waarschijnlijk unieke manieren van voortbewegen gebruiken op de grond in vergelijking met andere pterosauriërs. Het is mogelijk dat pteranodontoïden tweevoetig renden (maar niet stapten), of dat ze een galop toepasten. Mike Habib constateerde dat de proporties van de ledematen van pteranodontoïden zoals Anhanguera het beste bij een galop pasten. Bronnen, noten en/of referenties
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
