|
Afrovenator
Afrovenator[1][2] (Afrikaanse jager) is een geslacht van uitgestorven, middelgrote theropode dinosauriërs, dat tijdens het Midden- tot Laat-Jura, ongeveer 168 tot 157 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige Afrika. Ontdekking en naamgevingHet holotype van Afrovenator, UC OBA 1, werd in 1993 in de Tiourarénformatie in Abaka, Niger gevonden. Oorspronkelijk dacht men dat die gesteenten uit het Hauterivien, uit het Vroeg-Krijt stammen, waarmee Afrovenator ongeveer 136 tot 130 miljoen jaar geleden geleefd zou hebben. Een hernieuwd onderzoek van de sedimenten wees echter uit dat ze gevormd waren tijdens het Bathonien-Oxfordien en dus uit het Midden tot Laat-Jura stammen. Afrovenator zou daarmee 168 tot 157 miljoen jaar geleden geleefd hebben. Het holotype bestaat uit: een gedeeltelijke schedel, een stuk onderkaak; vier halswervels, een nekrib; zes ruggenwervels; twee ribben, dertien staartwervels; vijftien chevrons; een opperarmbeen; de onderkant van ellepijp en spaakbeen, een polsbeen, handbeenderen, stukken van een darmbeen en schaambeen; een zitbeen; een dijbeen; een scheenbeen; een kuitbeen; een stuk sprongbeen; een calcaneum en voetbeenderen. De typesoort Afrovenator abakensis is in 1994 benoemd en kort beschreven door Paul Sereno. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse afer, 'Afrikaan', en venator, 'jager'. De soortaanduiding abakensis verwijst naar de vindplaats in Abaka, Niger. Bij zijn ontdekking werd Afrovenator gezien als de meest compleet bekende theropode uit het Krijt van Afrika; de nieuwe datering ontneemt hem die status. BeschrijvingAlgemene bouw en onderscheidende kenmerkenA. abakensis was ongeveer 6,76 meter lang, twee meter hoog en woog ongeveer 0,7 ton. In 2010 schatte Gregory S. Paul de omvang wat aanzienlijker in met een lengte van zeven à acht meter en een gewicht van één ton. Het was overduidelijk een carnivoor die zijn lange tanden gebruikte om zijn prooi te verwonden. Doordat de bovenkant ervan ontbreekt hebben we echter geen heel goed beeld van de schedelvorm; in het algemeen is de schedel vermoedelijk langgerekt. De armen waren vrij lang. De achterpoot is lang. Het skelet als geheel is lichtgebouwd. Volgens Sereno heeft de soort enkele onderscheidende eigenschappen, autapomorfieën: de derde halswervel heeft een laag rechthoekig doornuitsteeksel; het halvemaanvormige polsbeen is erg plat; het eerste middenhandsbeen heeft een breed uitlopend raakvlak met het tweede middenhandsbeen. In 2012 kwam Matthew Carrano met nog twee autapomorfieën: de uitholling voor de grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, heeft een lobvormige voorkant; het onderste verbrede uiteinde van het schaambeen heeft een ingekeept achterste uiteinde, doordat de achterzijde ten opzichte van de zijkanten inspringt. Skelet Sereno beklemtoonde de platte bouw van de schedel waarvan de maximale hoogte minder was dan een derde van de lengte. In de reconstructie van Paul is het cranium zelf viermaal zo lang als hoog. Het bovenkaaksbeen heeft een zeer lange voorste tak, een basaal kenmerk. De snuit, waarvan de praemaxilla in het holotype ontbreekt, moet hierdoor vrij lang geweest zijn. Deze tak heeft een rechthoekig profiel. De 'lob' van de voorste rand van de uitholling van de fenestra antorbitalis waarnaar Carrano verwijst, wordt gevormd doordat de rand plots rechthoekig naar voren uitspringt. Deze uitspringing is vooraan wigvormig afgeschuind. In de lob bevindt zich een kleine fenestra maxillaris die de voorrand niet raakt. Daar nog voor bevindt zich een kleine spleetvormige fenestra promaxillaris. De fenestra maxillaris zelf is driehoekig met een relatief nauwe naar voren uitstekende punt. Het bovenkaaksbeen draagt veertien maxillaire tanden. Dat valt alleen af te leiden uit de tandkassen: de tanden zelf zijn grotendeels verloren gegaan op één kroon na. Deze tand heeft geen verticale rimpels en ongeveer negen halfcirkelvormige vertandingen per vijf millimeter voorrand. Naast de voorrand en achterrand zijn korte horizontale richels aanwezig. Ondanks de lange tandenrij bevindt de laatste tand zich vóór de oogkas, een typisch kenmerk van de Tetanurae. Het traanbeen draagt bovenaan een afgerond en aan de zijkant pneumatisch uitgehold hoorntje op de wijze van Allosaurus. Verder zijn er geen kammen of verruwingen bekend. Het postorbitale heeft een overdwars dikke onderste tak. Het jukbeen is kort en hoog en pneumatisch uitgehold. Het quadratum is lang met meer dan de helft van de schedelhoogte.  Van de onderkaak is slechts het prearticulare bekend. De halswervels hebben diepe pleurocoelen op de zijkanten.  De lange arm kenmerkt zich door een lang opperarmbeen met een geschatte lengte van veertig centimeter. De pols is relatief plat. Het eerste middenhandsbeen is robuust met een lengte van tweeënzestig millimeter. Het eerste kootje van de eerste vinger is 112 millimeter lang; de duimklauw heeft een doorsnede van acht centimeter. De duimklauw is tamelijk krom maar niet afgeplat. Het tweede middenhandsbeen is lang met 135 millimeter. De tweede handklauw is zesenzeventig millimeter lang. Het derde kootje van de derde vinger meet drieënvijftig millimeter; de derde handklauw is relatief klein met een doorsnede van vier centimeter. Op het darmbeen is de kam boven het heupgewricht matig ontwikkeld. Het bovenprofiel is bol. Het achterblad is recht afgeschuind. De buitenwand van het achterblad van het darmbeen overlapt bijna de binnenwand en de groeve in de onderkant voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis is daarmee maar ten dele van bezijden zichtbaar. Het schaambeen heeft een slanke, zeer licht gebogen, schacht en een weinig verbrede 'voet'. Het zitbeen heeft op de bovenste voorkant van de slanke schacht een trapeziumvormige processus obturatorius. Het eindigt in een kleine maar duidelijk gevormde 'voet'. De schacht is licht naar voren gebogen. De achterpoot heeft een lang onderbeen en een lange smalle voet. Het dijbeen is met zesenzeventig centimeter maar weinig langer dan het scheenbeen dat op 687 millimeter geschat is. Het dijbeen heeft bovenaan een brede vleugelvormige voorste trochanter. Het vierde middenvoetsbeen heeft een lengte van 321 millimeter. Het eerste middenvoetsbeen heeft een lengte van 102 millimeter. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan niet toegeknepen. FylogenieVolgens de eerste beschrijving door Sereno bevond Afrovenator zich basaal in de Spinosauroidea. In 2003 vond een kladistische analyse van Oliver Rauhut hem in de Allosauroidea. Volgens latere analyses bevindt de soort in de Megalosauridae. Daarbinnen valt hij soms basaal uit, soms als een lid van de meer afgeleide Megalosaurinae of Eustreptospondylinae. In 2012 vond Carrano hem binnen de Megalosauridae en benoemde er een eigen Afrovenatorinae voor. Het volgende kladogram geeft de plaats van Afrovenator in de evolutionaire stamboom volgens Carrano.
Sereno gebruikte het bestaan van Afrovenator als een argument dat in het Krijt de faunae van Adrika en Zuid-Amerika sterk van elkaar afweken maar de nieuwe datering haalt dat weer onderuit. Literatuur
Bronnen
Noten
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
