オーストラリアガマグチヨタカ の頭蓋骨。眼窩にある骨の輪が強膜輪強膜輪 （きょうまくりん、scleral ring, sclerotic ring）または強膜板 [ 1] 脊椎動物 の眼球 に発達し、強膜 を支持する骨質の輪状構造物。他に強膜骨環という表記や、強膜には鞏膜という表記もあるので鞏膜輪 [ 2]
脊椎動物の進化の中で、多くの系統で骨 組織または軟骨 組織で眼球を支持する構造を発達させた者が現れているが、哺乳類 と円口類 においてはそのような構造を持つ者は知られていない[ 2] 条鰭類 ・爬虫類 ・鳥類 などである[ 2] 両生類 もその化石種では多数の強膜輪を持つ者が存在した。また、爬虫類の中のグループでもワニ目 ・ヘビ亜目 ・ミミズトカゲ亜目 には存在しない[ 3] [ 4] [ 5]
デボン紀 の節頸目魚類ダンクルオステウス の眼窩。4枚の骨片が見える。より小型の節頸類であるコッコステウス も似たような4枚の骨片を持っていた[ 6] 強膜輪を構成する骨は1つの場合もいくつもの小片からなる場合もある[ 7] [ 2] [ 2]
多数の小片が集まっている場合、隣同士の小片はその一部が重なり合うことによって繋がっていき、全体として輪を形成する。そのため、各小片は中央部が最も厚く（アメリカワシミミズク では小片の最厚部は1.8 mmにもなる）、重なり合う両片縁に向かうに従って薄くなる。形成された強膜輪はおおよその形状として背の低い円錐台 の側面を構成する。しかし形状においても変異は大きく、サギ類 のようにほとんど平面をなすものからフクロウ類 のように円筒形に近い形となるものまで様々である[ 8]
強膜輪が発達している動物は眼球が球 状でないことが多いことから、強膜輪の機能は眼球の形状維持であろうと言われている。内圧によって球状になろうとする眼球を、強膜輪の硬構造によって本来の形状を保持していると考えられているのである[ 3]
オフタルモサウルス （「眼の爬虫類」の意）の強膜輪は動物界で最大のものの一つである[ 9] また、魚竜 は体との比率から言っても巨大な眼 と発達した強膜輪を備えているが、これはその紡錘形の体表面において遊泳時に位置によって複雑に正圧・負圧のかかり方が異なり、他の動物と比べても大きな眼はその圧力変化の影響を受けやすいため、強膜輪の有用性が大きい、という観点も存在する[ 3] クジラ 類は哺乳類であるため強膜輪こそ持たないが、膜部組織の肥厚化や硬化によりやはり非球形眼球の形状を維持している[ 10]
動物の行動はその日周期活動すなわち一日の中で主にいつ活動するかによって、主に日中活動する昼行性 、主に夜間活動する夜行性 、日中・夜間関係なく必要なときに活動する周日行性 、夜明け前と日没直後に行動する薄明薄暮性 などに分けられる。これらの動物の眼はその環境での光量 の多さに従って、明るい場合は絞り を絞った状態・暗い場合は絞りを開いた状態・などその生活に適したf値 をもつような構造になっていると考えられる。Schmitz と藻谷 の2010年の研究では、日周期活動がわかっている現生陸上有羊膜類 （哺乳類37種・鳥類19種・有鱗目 10種の計66種72標本）の眼球について眼球直径・眼球長・最大瞳孔径などの数値を計測して解析したところ、非常に明確にその動物の日周期活動を予想できることが判明した[ 11]
鳥類の眼球内の強膜輪の位置を示す図。強膜と角膜の境界付近にある"sclerotic ring"が強膜輪 さらに彼らは同じ論文で、強膜輪の外径は眼球の大きさ（直径・軸長）に、強膜輪の内径は水晶体 径に高い相関があることが知られており、60科251種1499標本の地上棲鳥類の強膜輪から得られた外径と内径の数値からも同様に確度の高い日周期活動の予測が可能であることを示した[ 11]
眼球そのものは軟組織であるため化石 化した場合基本的に保存されないが、強膜輪は骨性のため化石に保存されることがしばしばある。2011年にSchmitz と藻谷は上記で得られた成果を化石動物に拡張し、33種の化石主竜類 についてその強膜輪による日周期活動の推測を発表した[ 12]
Euparkeria capensis Proterosuchus vanhoepeni Ctenochasma elegans Ctenochasma taqueti Pterodactylus antiquus Pterodaustro guinazui 夜行性と見なされたランフォリンクス の強膜輪 昼行性と見なされたスカフォグナトゥス の強膜輪 Rhamphorhynchus muensteri Scaphognathus crassirostris Tapejara wellnhoferi Tupuxuara sp.Agilisaurus louderbacki Corythosaurus casuarius Prosaurolophus maximus Protoceratops andrewsi Psittacosaurus mongoliensis Saurolophus osborni Herrerasaurus ischigualestensis Diplodocus longus Lufengosaurus huenei Nemegtosaurus mongoliensis Plateosaurus longiceps Riojasaurus incertus Garudimimus brevipes Juravenator starki Megapnosaurus kayentakatae Microraptor gui Ornithomimus edmontonicus Sinornithosaurus sp.Velociraptor mongoliensis Archaeopteryx lithographica Confuciusornis sanctus Sapeornis chaoyangensis Yixianornis grabaui これらの結果から、「捕食者に夜行性・周日行性が多い」「飛行者の昼行性の割合は地上生活者よりも多い」などの傾向は現生食肉目 ・現生飛行脊椎動物と共通であるとし、これまで一般的によく言われてきた「中生代 において主竜類は昼行性で哺乳類は夜行性だった」というモデルは必ずしも正しくないことが示された[ 12]
^ E.H.コルバート 『脊椎動物の進化』上 築地書館 1978 ISBN 4-8067-1095-4 p225
^ a b c d e A.S.ローマー, T.S.パーソンズ 『脊椎動物のからだ その比較解剖学』 法政大学出版局 1983年 ISBN 4588768018 p418
^ a b c Motani, Ryosuke (15 November 2001). “Eyes of Ichthyosaurs ”. UC Museum of Paleontology. 15 October 2013 閲覧。
^ Thomas, Allis (1855). On the sclerotic ring of the eyes of birds and reptiles. . York,H. Sotheran. p. 7 ^ Jade B. Atkins; Tamara A. Franz-Odendaal (2016). “The sclerotic ring of squamates: an evo-devo-eco perspective”. Journal of Anatomy 229 (4): 503-513. doi :10.1111/joa.12498 . ^ E.H.コルバート 『脊椎動物の進化』上 築地書館 1978 ISBN 4-8067-1095-4 p41
^ “Palaeos Vertebrates: Glossary S ”. 2007年7月6日 閲覧。 ^ Curtis, E. L.; R. C. Miller (1938). “The Sclerotic Ring in North American Birds”. The Auk 55 (2): 225–243. doi :10.2307/4078198 . ^ Milner, Angela. “Ophthalmosaurus icenicus: Why did it have such large eyes? ”. Natural History Museum, London. 2015年2月14日時点のオリジナル よりアーカイブ。2013年10月15日 閲覧。 ^ Thomas, Allis (1855). On the sclerotic ring of the eyes of birds and reptiles. . York,H. Sotheran. p. 3 ^ a b Schmitz, L.; Motani, R. (2010). “Morphological differences between the eyeballs of nocturnal and diurnal amniotes revisited from optical perspectives of visual environments.”. Vision Research 50 : 936–946. doi :10.1016/j.visres.2010.03.009 . PMID 20304001 .
^ a b Schmitz, L.; Motani, R. (2011). “Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology”. Science 332 (6030): 705–8. doi :10.1126/science.1200043 . PMID 21493820 .
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