ロトスファエリダ目

ロトスファエリダ目
湯ノ湖で採集されたNuclearia thermophila
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
階級なし : アモルフェア Amorphea
階級なし : オピストコンタ Opisthokonta
階級なし : ホロマイコータ Holomycota
目 : ロトスファエリダ目
学名
Rotosphaerida
Rainer, 1968[1][注釈 1]
シノニム
科

ロトスファエリダ目(Rotosphaerida)はオピストコンタに属し、細い糸状仮足を持つアメーバ様生物からなる目。系統的には菌界の姉妹群であるが、菌類的な特徴はほとんど持ち合わせない。分類体系によってはより高位の階級に位置づけ、ヌクレアリア界(Nucleariae)や、クリスチディスコイデア綱(Cristidiscoidea)と呼ぶこともある。ヌクレアリア類(nucleariids)という総称も、概ねこの分類群に相当する。

形態

直径3µmから60µmの糸状仮足を持つ球形または扁平なアメーバ様生物で、鞭毛は持たない。核小体が明瞭な細胞核が目立っており、場合によっては多核体または合胞体となる。細胞質には収縮胞や食胞が多数ある。細胞表面は粘液質のグリコカリックスに覆われている。ミトコンドリアのクリステは平板状ないし盤状である[3]。細胞の内外にバクテリアを共生させているものが知られている[4][3]。

分類

古くから分類学的位置付けがはっきりしない生物群で、たとえば肉質虫のうち根足虫綱プロテオミクサ目や糸状仮足綱無殻目、太陽虫綱などに位置づけていた[5]。1980年代に電子顕微鏡を用いた微細構造観察により分類群としての一体性が明らかになる。21世紀に入ると分子系統解析によってオピストコンタとの近縁性が示され[6]、なかでも真菌との近縁性は2000年代後半に確立された[7][8]。

3科10属ほどが知られているが、分子系統解析が行われているのは5属にすぎない[3]。また環境DNA中から分子情報既知の5属とは異なる複数のクレードが見出されている[3]。

  • ヌクレアリア科 Family Nucleariidae Cann & Page, 1979
    鱗片をまとわない。Nuclearia属に11種が知られている[9]。さらにParvularia atlantisが含められている[10]が、分子系統解析ではむしろ下記のフォンティクラ科に近縁である[3]。このほかに形態的にはVampyrellidiumが含まれると考えられている。
  • ポンフォリクソフリス科 Family Pompholyxophryidae Page, 1987
    鱗片をまとう。Pompholyxophrys、Lithocollaのほか、Elaeorhanis、Pinaciophora、Rabdiophrys、Rabdiaster、Thomseniophoraが鱗片を持つものとして知られている。ヌクレアリア科にまとめて扱う場合もある。
  • フォンティクラ科 Family Fonticulidae Worley et al., 1979
    集合して累積子実体を作る細胞性粘菌である。Fonticula alba1属1種のみが知られている。

系統

おおよそ以下のような系統関係が示されている[3]。

ホロマイコータ
 
ロトスファエリダ目
 
 
 

Pompholyxophrys

 
 

Lithocolla

 
 
 
 

Nuclearia

 
 
 
 
 
 

Parvularia

 
 

Fonticula

 
 
 
Rotosphaerida
 
 

菌界 Fungi[注釈 2]

 
Holomycota

Rainerの体系

Heinrich Rainerは外観が内質太陽虫類に似ているが、中心粒、軸糸、エクストルソームといった特徴を持たないアメーバ様生物を太陽虫目の中の亜目にまとめた[1]。

  • ロトスファエリディア亜目 Unterordnung Rotosphaeridia Rainer, 1968[1]

Pageの体系

Frederick C. Pageはミトコンドリアのクリステ形状に注目して糸状仮足綱の内部を整理し、クリステが盤状のものを目にまとめ、鱗片の有無により2科に区分した[12]。

  • Cristidiscoidida目 Order Cristidiscoidida Page, 1987[12]
    • ヌクレアリア科 Family Nucleariidae Cann & Page, 1979[13]
    • ポンフォリクソフリス科 Family Pompholyxophryidae Page, 1987[12]

Cavalier-Smithの体系

キャバリエ＝スミスは、糸状仮足とミトコンドリアのクリステ形状が共通しているという観点から、細胞性粘菌と考えられてきたFonticula albaを加えた[14]。子実体形成能の有無によって目レベルで区分したため、PageのCristidiscoidida目は亜綱に格上げされた。その後の分類体系の改訂にともない、この分類群全体の階級は上下した。

  • Cristidiscoidia亜門 Subphylum Cristidiscoidia Cavalier-Smith, 2009[15]
  • クリスチディスコイデア綱 Class Cristidiscoidea Cavalier-Smith, 1998[16][17]
  • Cristidiscoidia亜綱 Subclass Cristidiscoidia Cavalier-Smith, 1993[14]
    • ヌクレアリア目 Order Nucleariida Cavalier-Smith, 1993
      • ヌクレアリア科 Family Nucleariidae Cann & Page, 1979
      • ポンフォリクソフリス科 Family Pompholyxophryidae Page, 1987[注釈 3]
    • フォンティクラ目 Order Fonticulida Cavalier-Smith, 1993
      • フォンティクラ科 Family Fonticulidae Worley et al., 1979
    • ミニステリア目 Order Ministeriida Cavalier-Smith, 1997[19][注釈 4]

Tedersooらの体系

2018年に菌学者らによって提唱された真菌の高位分類体系では、菌界の姉妹群として界に位置づけている[20]。子実体形成能の有無を門レベルで区分した。

  • ヌクレアリア界 Kingdom Nucleariae Tedersoo et al. 2018
    • ヌクレアリア門 Phylum Nuclearida Tedersoo et al. 2018
      • ヌクレアリア綱 Class Nuclearidea Tedersoo et al. 2018
        • ヌクレアリア目 Order Nucleariida Cavalier-Smith, 1993
    • フォンティクラ門 Phylum Fonticulida Tedersoo et al. 2018
      • フォンティクラ綱 Class Fonticulea Tedersoo et al. 2018
        • フォンティクラ目 Order Fonticulida Cavalier-Smith, 1993

注釈

  1. ^ ここで引用されているRainer, 1968はRotosphaeridia亜目として記載している。目と亜目のあいだに同位の原理は規定されていないため、Rotosphaerida目についての引用としてはFebvre-Chevalier, 1982[2]が適切かもしれない。
  2. ^ Fungiの範囲は自明ではないが、ここでは系統学的な定義[11]に依った。
  3. ^ ポンフォリクソフリス科は形態学的な議論に基づき2012年にケルコゾアに移された[18]
  4. ^ ミニステリア目は1997年に加えられたが、分子系統解析でホロゾアに属することから後に除外された。

参考文献

  1. ^ a b c Rainer, H. (1968). Urtiere, Protozoa; Wurzelfiibler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. Die Tierwelt Deutschlands. 56. Jena: Gustav Fischer Verlag. OCLC 257366206. Google Books 
  2. ^ Febvre-Chevalier, C. (1982). “Revision of the taxonomy of the Heliozoa with attention to electron microscopical criteria”. Ann. Inst. Oceanogr. 58: 173-178. ISSN 0078-9682. Google Books. 
  3. ^ a b c d e f Galindo et al. (2019). “Combined cultivation and single-cell approaches to the phylogenomics of nucleariid amoebae, close relatives of fungi”. Phil. Trans. R. Soc. B 374 (1786): 20190094. doi:10.1098/rstb.2019.0094. 
  4. ^ Dirren & Posch (2016). “Promiscuous and specific bacterial symbiont acquisition in the amoeboid genus Nuclearia (Opisthokonta)”. FEMS Microbiol. Ecol. 92 (8): fiw105. doi:10.1093/femsec/fiw105. 
  5. ^ 猪木正三（監修）『原生動物図鑑』講談社、1981年。ISBN 4-06-139404-5。 
  6. ^ Zettler et al. (2001). “The nucleariid amoebae: more protists at the animal-fungal boundary”. J. Eukaryot. Microbiol. 48 (3): 293-297. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00317.x. 
  7. ^ Brown et al. (2009). “Phylogeny of the "forgotten" cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta”. Mol. Biol. Evol. 26 (12): 2699–2709. doi:10.1093/molbev/msp185. 
  8. ^ Liu et al. (2009). “Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support”. BMC Evol. Biol. 9 (1): 272. doi:10.1186/1471-2148-9-272. 
  9. ^ Yoshida et al. (2009). “Nuclearia thermophila sp. nov. (Nucleariidae), a new nucleariid species isolated from Yunoko Lake in Nikko (Japan)”. Eur. J. Protistol. 45 (2): 147-155. doi:10.1016/j.ejop.2008.09.004. 
  10. ^ López-Escardó et al. (2017). “Parvularia atlantis gen. et sp. nov., a Nucleariid Filose Amoeba (Holomycota, Opisthokonta)”. J. Eukaryot. Microbiol. 65 (2): 170-179. doi:10.1111/jeu.12450. 
  11. ^ Hibbett et al. (2018). “Phylogenetic taxon definitions for Fungi, Dikarya, Ascomycota and Basidiomycota”. IMA Fungus 9: 291-298. doi:10.5598/imafungus.2018.09.02.05. 
  12. ^ a b c Page, F.C. (1987). “The classification of 'Naked' Amoebae (Phylum Rhizopoda)”. Arch. Protistenkd. 133: 199-217. doi:10.1016/S0003-9365(87)80053-2. 
  13. ^ Cann & Page (1979). “Nucleosphaerium tuckeri nov. gen. nov. sp. — A new freshwater filose amoeba without motile form in a new family nucleariidae (Filosea: Aconchulinida) feeding by ingestion only”. Arch. Protistenkd. 122 (3-4): 226-240. doi:10.1016/S0003-9365(79)80034-2. 
  14. ^ a b Cavalier-Smith, T. (1993). “Kingdom protozoa and its 18 phyla” (pdf). Microb. Rev. 57: 953-994. https://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf. 
  15. ^ Cavalier-Smith, T. (2009). “Megaphylogeny, cell body plans, adaptive zones: Causes and timing of eukaryote basal radiations”. J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 26-33. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x. 
  16. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). “Neomonada and the origin of animals and fungi”. In Coombs et al. (eds.). Evolutionary relationships among protozoa. pp. 375-407. ISBN 0-412-79800-X 
  17. ^ Cavalier-Smith, T. (2013). “Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa”. Eur. J. Protistol. 49 (2): 115-178. doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001. 
  18. ^ Cavalier-Smith & Chao (2012). “Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa”. Protist 163 (4): 574-601. doi:10.1016/j.protis.2011.12.005. 
  19. ^ Cavalier-Smith, T. (1997). “Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms eozoa and neozoa”. Arch. Protistenkd. 147 (3-4): 237-258. doi:10.1016/S0003-9365(97)80051-6. 
  20. ^ Tedersoo et al. (2018). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Divers. 90 (1): 135-159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. 
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