ミストリオスクス

ミストリオスクス
ミストリオスクスの頭蓋骨
地質時代
後期三畳紀
分類
界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Sauropsida 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha 目 : 植竜類 Phytosauria 科 : パラスクス科 Parasuchidae 属 : ミストリオスクス属 Mystriosuchus
学名
Mystriosuchus Fraas, 1896
種
M. planirostris (von Meyer, 1863) M. steinbergeri Butler et al., 2019 M. westphali Hungerbuhler, 2000 M. alleroq López-Rojas et al., 2023

ミストリオスクス（学名：Mystriosuchus）[1]は、後期三畳紀ノーリアン期中期にヨーロッパとグリーンランドに生息していた、絶滅した植竜類の属。Eberhard Fraas により1896年に命名され、タイプ種の M. planirostris のほか、M. westphali、M. steinbergeri、M. alleroq の計4種がいる[2][3]。

形態

M. planirostris の生体想像復元図

1995年に発見された完全な骨格に基づくと、Mystriosuchus planirostris は全長約4メートルである[4]。体骨格の解剖学的特徴からは、ミストリオスクスは他の既知の植竜類よりも水棲生活に適応していたことが示唆される。具体的には、ミストリオスクスは短いパドル状の四肢を有し、そして他の植竜類では遥かに多様性に富む皮骨板が2種類しか存在しない[4]。現生のインドガビアルのように長い顎を有する頭蓋骨の形態は、ミストリオスクスが主に魚類を捕食していたことを示唆する[2]。いくつかの標本は海成層の化石産地から産出してもいる[4][5]。植竜類におけるマイクロウェアの研究からは、彼らがより軟らかい無脊椎動物を好んでいたことが示唆される[6]。

M. planirostris はその種小名から示唆される通り、吻部が平坦であり、骨性の修飾やクレストを持たない。一方で M. westphali は複数の骨質のクレストが上顎に沿って走っており、特に吻部先端と基部で卓越する。ケラチン質のクレストも植竜類では知られており[7]、M. planirostris も軟組織の修飾を有した可能性はある。

椎骨

M. planirostris の鱗甲

ミストリオスクスが有する椎骨は多く、頸椎と胴椎で25個、仙椎で2個、尾椎で74個に及ぶ。脊柱は完全で、かつほぼ関節しているが、尾の一部は背側からしか見ることができない。軸椎から後方の椎骨は片方の面が平坦でもう一方が窪む形態をしており、また全体的な形状は長方形に近い。保存が不完全であるため頸椎と胴椎の区別は不可能であるが、25個の椎骨のうち少なくとも17個は胴椎に由来する。胴椎は頸椎と比較して上下に低く、また左右に幅広であるが、僅かに軽量な作りとなっている。仙椎は腸骨と接触する幅の広い肋骨を伴う。尾椎は身体の他の部位と比べて長く、ミストリオスクスの全長のうち51%を占める。前方の17個の尾椎は頸椎・胴椎のものと関節面の形状や概形が類似する。第四尾椎以降は血道弓が存在するが、尾の始まりで緩く接するのみに留まる。尾の末端で尾椎は傾斜し、血道弓は逆T字型をなす。この逆T字型は他の植竜類には見られない特徴であるが、いくつかの鰭竜類やワニでは見ることができる[4]。

分類

M. westphali 頭蓋骨

かつてミストリオスクスは自身をタイプ属とするミストリオスクス亜科に分類されてきたが[8][9]、より新しい分岐分析によれば、プセウドパラトゥス亜科の他のメンバーと共に同じ分類群に位置付けられている。ただし、プセウドパラトゥス亜科の他の属とは形態的な差も認められる[2]。当初ミストリオスクスは淡水性の属と考えられていたが、イタリア北部から産出した標本に基づき、完全に海洋に生息していた個体もいたことが判明している[10]。パラスクスに関する論文において、Christian Kammererらはミストリオスクス族がプセウドパラトゥス亜科に対して先取権を持つことを指摘し、プセウドパラトゥス亜科をミストリオスクス族のシノニムとした[11]。

以下のクラドグラムは Stocker (2012) に基づく[12]。

植竜類

Wannia scurriensis       Paleorhinus bransoni       "Paleorhinus" sawini   フィトサウルス科（英語版）   Brachysuchus megalodon     Angistorhinus       Rutiodon carolinensis     "Machaeroprosopus" zunii     Protome batalaria   レプトスクス形類   "Phytosaurus" doughtyi     TMM 31173-120       Leptosuchus crosbiensis     Leptosuchus studeri           Smilosuchus lithodendrorum       Smilosuchus adamanensis     Smilosuchus gregorii           Pravusuchus hortus   プセウドパラトゥス亜科（＝ミストリオスクス族）   Machaeroprosopus mccauleyi       Mystriosuchus westphali     Machaeroprosopus pristinus

出典

1. 小畠郁生『恐竜博物館 : 生まれ、栄え、滅んでいった動物たち』光文社、1973年、178頁。doi:10.11501/9668849。 
2. ^ Hungerbühler, A. 2002. The Late Triassic phylosaur Mystriosuchus westphali, with a revision of the genus. Palaeontology 45(2): 377-418.
3. López-Rojas, Víctor; Clemmensen, Lars B.; Milàn, Jesper; Wings, Oliver; Klein, Nicole; Mateus, Octávio (2023-03-24). “A new phytosaur species (Archosauriformes) from the Upper Triassic of Jameson Land, central East Greenland”. Journal of Vertebrate Paleontology 0 (0): e2181086. doi:10.1080/02724634.2023.2181086. ISSN 0272-4634. https://doi.org/10.1080/02724634.2023.2181086. 
4. ^ Gozzi, E.; Renesto, S.A. (2003). “Complete specimen of Mystriosuchus (Reptilia, Phytosauria) from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy)”. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 109 (3): 475–498. 
5. Butler, Richard J.; Jones, Andrew S.; Buffetaut, Eric; Mandl, Gerhard W.; Scheyer, Torsten M.; Schultz, Ortwin (2019). “Description and phylogenetic placement of a new marine species of phytosaur (Archosauriformes: Phytosauria) from the Late Triassic of Austria”. Zoological Journal of the Linnean Society 187: 198–228. doi:10.1093/zoolinnean/zlz014. https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/187/1/198/5487160?redirectedFrom=fulltext. 
6. Bestwick, Jordan; Jones, Andrew S.; Purnell, Mark A.; Butler, Richard J. (2021). “Dietary constraints of phytosaurian reptiles revealed by dental microwear textural analysis”. Palaeontology 64: 119–136. doi:10.1111/pala.12515. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12515. 
7. Stocker, M. R. & Butler, R. J. 2013. Phytosauria. Geological Society, London, Special Publications 379, 91-117.
8. von Huene, F. 1915. On reptiles of the New Mexican Trias in the Cope Collection. Bulletin of the American Museum of Natural History 34: 485-507.
9. Long, R.A. & Murry, P.A. 1995. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science 4 ‡254 pp.
10. Gozzi, E. & Renesto, S.A. 2003. Complete specimen of Mystriosuchus (Reptilia, Phytosauria) from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy). Rivista Italiana Di Paleontologia e Stratigrafia 109(3): 475-498.
11. Kammerer, C. F., Butler, R. J., Bandyopadhyay, S., Stocker, M. R. (2016), Relationships of the Indian phytosaur Parasuchus hislopi Lydekker, 1885. Papers in Palaeontology, 2: 1–23. doi: 10.1002/spp2.1022 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1022/abstract
12. Stocker, M. R. (2012). “A new phytosaur (Archosauriformes, Phytosauria) from the Lot's Wife beds (Sonsela Member) within the Chinle Formation (Upper Triassic) of Petrified Forest National Park, Arizona”. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (3): 573–586. doi:10.1080/02724634.2012.649815.