カンブロラスター [ 5] Cambroraster [ 4] カンブリア紀 に生息したラディオドンタ類 の節足動物 の一属 。カブトガニ に似た蹄鉄 型の甲皮 をもつ、底生 生活に適したと考えられる[ 4] [ 6] カナダ のバージェス動物群 で見つかった種 をはじめとして[ 4] 北アメリカ と中国 の化石 産地から発見される[ 6] [ 7] [ 8]
カンブリア紀 に生息し、熊手 のような前部付属肢 とカブトガニ の背甲 ないし架空の宇宙船 を彷彿とさせる甲皮 を兼ね備えることから、学名 「Cambroraster Cambrian 」（カンブリア紀）と「rake 」（熊手）の合成語で、模式種 （タイプ種 ）であるカンブロラスター・ファルカトゥス[ 5] Cambroraster falcatus 種小名 「falcatus 」はSF映画スター・ウォーズシリーズ に登場した宇宙船「ミレニアム・ファルコン 」に因んで名付けられた[ 4] [ 9] [ 4] [ 10] 中国語 は「寒武耙蝦」（簡体字 ：寒武耙虾、ピンイン ：Hán wǔ bà xiā、ハンウーバシャ）と呼ぶ[ 11]
カンブロラスターのサイズ推定 知られる全身化石 は最大十数cm程度だが、その比率にあわせて単離した最大の甲皮 （横幅18cm）から推算すると、体長は最大約30cmにも及ぶ[ 4] フルディア科 に属するラディオドンタ類 の一般的な特徴として丈夫な体型・発達した甲皮・熊手状の前部付属肢 をもつが、背面の甲皮は同科の中でも飛び抜けるほど特化した蹄鉄 型である[ 4] [ 6] [ 7] [ 8] 模式種 （タイプ種 ）であるカンブロラスター・ファルカトゥス（Cambroraster falcatus [ 4] [ 6] [ 7]
カンブロラスターの頭部の外部形態
A: 背面、B: 腹面、Ey:
眼 、Fa:
前部付属肢 、He: 背側の
甲皮 、Bp: 後縁中央の突起、Lp: 両後端の突起、Oc:
口と歯 、Pe: 両腹側の甲皮、Pn：棒状の連結部
他のラディオドンタ類 の頭部と同様、3枚の甲皮 を背側と左右に、1対の眼 を両背側に、1対の前部付属肢 と一輪の放射状の歯 を前腹面にもつが、背側の甲皮が極端に発達したことにより、体長の大部分が頭部に占められる[ 4]
Cambroraster falcatus の
甲皮 他のラディオドンタ類 と同様、頭部の背側と両腹側を包んだ3枚の甲皮 （head sclerite complex）をもち、いずれの甲皮も、フルディア のものに見られるような網目状の構造がある[ 4] カブトガニ の背甲 のようなドーム状の構造体をなしている[ 4] C. falcatus の場合、 これらの突出部の縁には数本の棘が走る[ 4] [ 6] [ 4] 眼 は、この甲皮の3つの突出部の間に当たる2つの窪にある[ 4] [ 4] [ 4]
En: 第2-6肢節の内突起、Pd: 柄部、Po2-10: 第2-10肢節、Se: 分岐、Sp: 先端肢節の内突起、Ts: 最終肢節の棘
Cambroraster falcatus の
前部付属肢 熊手 に似た前部付属肢 （frontal appendage）は10節の肢節（柄部1節と残り9節）からなり、口の直前、頭部の前端付近に付属したと考えられる[ 4] 内突起 （endite）は、該当肢節の高さの2倍を超えるほど長く伸びていた[ 4] [ 4] [ 12] [ 4] [ 12] [ 4]
前部付属肢の直後にある「Oral cone 」という口器はフルディア のものに似て、十字放射状で多重構造をもつ。32枚の歯のうち十字方向の4枚が最も発達し、開口部の奥には少なくとも3層ほどのノコギリ状の構造があり、前述の歯に合わせてこれも十字方向に配置される[ 4] 胃 と一連の歯をもつ咽頭 らしき痕跡が見られる[ 4]
Cambroraster falcatus 胴部は一連の鰓らしき構造体 （setal blades, lamellae）と短い鰭 （ひれ、flap）をもち、他のラディオドンタ類に比べると胴部全体は横幅があってやや短い。前端3つの胴節、いわゆる「首」は退化的で setal blades のみによって表れ、頭部の後端に集約する[ 4] [ 4] エーギロカシス やペイトイア にあるような背側の鰭は見当たらない[ 13] 尾部 はおよそ2対の尾鰭に構成される尾扇 （tail fan）をもつ[ 4] [ 13] [ 4] [ 13]
カンブロラスターの背側の甲皮 は大きさによって異なった形質が見られ、これは成長段階を表した特徴と考えられる。小型個体（幼生）の場合、甲皮は比較的に丸く、両後端の突出部は中央の突出部とほぼ同じ長さで、縁の棘は発達していた。大型個体（成体）の場合、甲皮は比較的に縦長く、両後端の突出部は中央の突出部より短く、縁の棘も小型個体より退化的である[ 4] [ 6] [ 14]
海底の近くに泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図
カンブロラスターは遊泳底生性 （nektobenthic 、底生性 に近い遊泳性 ）であったと考えられる[ 4] [ 14] フルディア科 のラディオドンタ類 として一般的であるが、カンブロラスターは大部分の時間を海底で過ごせ、底生生活を更に極めたと思われる。これは本属の活発な遊泳生活に不向きな幅広い甲皮 や短い鰭 によって示唆される[ 4] [ 6] [ 13] [ 14] カブトガニ ・カニ ・懸濁物 食の三葉虫 ・一部の甲冑魚 など複数の底生性/遊泳底生性動物の頭部や甲羅 に似て、底生生活に適した収斂進化 の一例として挙げられる[ 4] [ 6]
カンブロラスターの前部付属肢や甲皮など脱落した硬組織の化石は、しばしば群れの状態で発見されている。これは抜き捨てされた脱皮殻であったと考えられ、カンブロラスターは一部の節足動物 のように、集団で脱皮 を行う習性をもつことが示唆される[ 4]
ティタノコリス （左上）と共に保存された Cambroraster falcatus 化石 標本 （右下）模式種 である Cambroraster falcatus 化石 はティタノコリスと同じ累層 で共に保存されることがあり、ティタノコリスと同じ地域に生息したことが示される[ 14] Cambroraster falcatus [ 14]
カンブロラスターの前部付属肢の可動域と動作予想 カンブロラスターはコンパクトな体形と可動域が低い前部付属肢から、能動的な捕食 性に不向きであったとされる[ 4] [ 12] [ 14] 堆積物 を篩い分ける底生生物 食者（sediment sifter）[ 4] [ 14] 濾過摂食 者（filter feeder）[ 12] [ 4] [ 12] [ 15]
堆積物を篩い分ける底生生物食者説では、カンブロラスターの前部付属肢は濾過摂食性にしては分岐が頑丈すぎたとされる[ 4] 十脚類 の口器や一部のウミサソリ の脚のように、堆積物から様々な餌を篩い分ける広食性に適したとされる[ 4] [ 14] 前部付属肢 でそこから小動物や他の有機物を囲んで、餌を咀嚼・吸引できる口へと導いていたと推測される[ 4] [ 14] [ 15] ティタノコリス やコーダティカリス と同様、前部付属肢の分岐が一般的なフルディア科の種類（例えばフルディア 、ペイトイア とスタンレイカリス ）より密集したため、微小な底生動物を主食にした（microphagous sediment sifter）と考えられる[ 14]
濾過摂食者説では、カンブロラスターの前部付属肢は海底の堆積物から餌を摂るにしては分岐が貧弱過ぎたとされる[ 12] 魚類 の鰓耙 （gill raker ）のように、水中から微小な有機物を濾過するのに適したとされる[ 12] [ 12]
カンブロラスターはフルディア 、ペイトイア 、エーギロカシス など共にフルディア科 （Hurdiidae ラディオドンタ類 である。いくつかの系統解析 では、カンブロラスターはゼンヘカリス （Zhenghecaris コーダティカリス （Cordaticaris ティタノコリス （Titanokorys [ 4] [ 16] [ 14] [ 15] [ 17] [ 18] 甲皮 の形で明確に区別でき、系統上もお互いに最も近縁（姉妹群 ）と見なされておらず、別属であることが示される[ 14]
2020年5月現在、カンブロラスター（カンブロラスター属 Cambroraster 種 は、2019年8月で Moysiuk & Caron 2019[ 4] カナダ ブリティッシュコロンビア州 のバージェス頁岩 に含まれる堆積 累層 Marble Canyon と Tokumm Creek（バージェス動物群 、ウリューアン期 、約5億1,000万 - 5億500万年前[ 2] 模式種 （タイプ種 ）カンブロラスター・ファルカトゥス Cambroraster falcatus
他には中国 の堆積 累層 で見つかった本属の未命名化石 標本 があり、次の通りに列挙される。
中国雲南省 の Maotianshan Shale （澄江動物群 、カンブリア紀第三期 、約5億1,800万年前[ 1] [ 6] 甲皮 ）によって知られる[ 6] C. falcatus [ 6] 模式標本 （ホロタイプ ）にするのは不適切であるため、正式の命名がなされていない[ 6]
本種の発見は、フルディア科のラディオドンタ類は中国にも分布し、カンブリア紀の早期な地質時代にも生息したことを示した初の確実な証拠である[ 6] [ 6] Cambroraster cf. falcatus 中国山東省 の Mantou Formation （ウリューアン 期）から発見され、2020年5月で Sun et al. 2020 に報告される[ 7] C. falcatus [ 7] C. falcatus [ 7]
^ a b c Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018-03-15). “Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China” . Journal of the Geological Society 175 (4): 659–666. doi :10.1144/jgs2017-103 . ISSN 0016-7649 . https://www.researchgate.net/publication/323791577 .
^ a b c Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale ” (英語). burgess-shale.rom.on.ca . 2021年6月27日閲覧。
^ Ortega-Hernández, Javier (2016). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168 . ISSN 1469-185X . http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/ . ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources” . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi :10.1098/rspb.2019.1079 . PMC 6710600 . PMID 31362637 . https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079 .
^ a b 土屋 健 (サイエンスライター) (2020-2-12). アノマロカリス解体新書 ISBN 978-4-89308-928-1 . OCLC 1141813539 . https://www.worldcat.org/oclc/1141813539
^ a b c d e f g h i j k l m n Liu, Yu; Lerosey-Aubril, Rudy; Audo, Denis; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Ortega-Hernández, Javier (27 March 2020). “Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes” (英語). Geological Magazine : 1–7. doi :10.1017/S0016756820000187 . ISSN 0016-7568 . https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/occurrence-of-the-eudemersal-radiodont-cambroraster-in-the-early-cambrian-chengjiang-lagerstatte-and-the-diversity-of-hurdiid-ecomorphotypes/D4AD12D56D158EC7AFD9ACBA499B6A7C .
^ a b c d e f Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (07 May 2020). “Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China” (英語). Journal of Paleontology : 1–6. doi :10.1017/jpa.2020.21 . ISSN 0022-3360 . https://www.researchgate.net/publication/341218446 .
^ a b Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020-11-15). “A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 558 : 109947. doi :10.1016/j.palaeo.2020.109947 . ISSN 0031-0182 . https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303928 .
^ “Some of Earth's first animals—including a mysterious, alien-looking creature—are spilling out of Canadian rocks ” (英語). www.science.org (2018年11月20日). 2021年9月12日閲覧。 ^ “First Animals | Nature of Things ” (2019年10月25日). 2021年9月10日閲覧。 ^ “南京古生物所在华北寒武纪奇虾类研究获新进展--南京分院 ” (英語). www.njb.cas.cn . 2021年3月2日閲覧。 ^ a b c d e f g h De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2021-07-28). “Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators” . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288 (1955): 20211176. doi :10.1098/rspb.2021.1176 . https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2021.1176 .
^ a b c d Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Kier, Carlo; Bonino, Enrico; Ortega-Hernández, Javier (2021-01-19). “The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)” (英語). PeerJ 9 : e10509. doi :10.7717/peerj.10509 . ISSN 2167-8359 . https://peerj.com/articles/10509 .
^ a b c d e f g h i j k l Caron, J.-B.; Moysiuk, J. (2021-09-08). “A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity” . Royal Society Open Science 8 (9): 210664. doi :10.1098/rsos.210664 . https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.210664 .
^ a b c d Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022-07-08). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation” (English). Current Biology 0 (0). doi :10.1016/j.cub.2022.06.027 . ISSN 0960-9822 . PMID 35809569 . https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)00986-1 .
^ Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021-05-17). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont” (英語). Paleobiology : 1–21. doi :10.1017/pab.2021.19 . ISSN 0094-8373 . https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC . ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2022-09-07). “Innovatiocaris , a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta” . Journal of the Geological Society . doi :10.1144/jgs2021-164 . ISSN 0016-7649 . https://doi.org/10.1144/jgs2021-164 . ^ “This early ocean predator was a giant ‘swimming head’ ” (英語). www.science.org (2021年9月8日). 2021年9月12日閲覧。
