エントアメーバ科

エントアメーバ科
大腸アメーバの栄養体
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 門 : アメーバ動物門 Amoebozoa 亜門 : コノーサ亜門 Conosa 綱 : アーケアメーバ綱 Archamoebea 目 : エントアメーバ目 Entamoebida 科 : エントアメーバ科 Entamoebidae
学名
Entamoebidae Chatton, 1925
属
エントアメーバ属 Entamoeba

エントアメーバ科は動物の腸管内に寄生または片利共生する嫌気的なアメーバからなる科。この1科をもってエントアメーバ目を構成する。またかつては独自の綱や門に位置づけられたこともある。

特徴

鞭毛装置を一切もたないアメーバであり、シストの形成を行う。酸素呼吸をする典型的なミトコンドリアを持たず、それが著しく縮退したマイトソームとなっている。ペルオキシソームもない。

分類

古典的には肉質虫亜門葉状仮足綱無殻アメーバ亜綱アメーバ目管形亜目に所属しており[1][2]、エントアメーバ属のほか、Endamoeba属、Endolimax属、ヨードアメーバ属(Iodamoeba)などから構成されていた[3]。これらはいずれも動物の腸管の嫌気的な環境に寄生（または片利共生）するアメーバである。分子系統解析によってアメーバ動物門アーケアメーバ綱の所属となり、エントアメーバ目エントアメーバ科はエントアメーバ属のみとなった。Endolimax属とヨードアメーバ属はペロミクサ目マスチゴアメーバ科へ移り、Endamoeba属はアーケアメーバ綱の位置不詳となっている[3]。

歴史

エントアメーバ科は1925年にエドゥアール・シャットンが設立した。ただしこの時期は、ヒトの腸管から見付かる寄生性アメーバの属名としてEntamoebaとEndamoebaのどちらが正しいのか議論が続いていた[4]。1926年に動物命名法国際審議会はEntamoebaを無効とする主旨のOpinion 99を発行し[5]、その結果エントアメーバ科も無効となりEndamoebidae科が用いられるようになった。もっともこれで議論が収まったわけではなく、このOpinionにしたがわない分類学者も多かった[4]。最終的にOpinion 99は1954年に撤回され[4]、それ以降ふたたびエントアメーバ科が用いられるようになっている。ただEndamoeba属とEndamoebidae科はアメリカ合衆国の医学界によく普及したため[4]、その影響が今も残っていることがある。

エントアメーバ科の設立時には、エントアメーバ属、Endamoeba属、Endolimax属、二核アメーバ属(Dientamoeba)、ヨードアメーバ属の5属からなっていた[6]。このうち二核アメーバは電子顕微鏡観察に基づき1974年にトリコモナス目モノセルコモナス科に移された[7]。

トーマス・キャバリエ＝スミスが1983年にアーケゾア仮説を提唱した際にその中のアーケアメーバ類に組み入れられたが[8]、まもなくミトコンドリアを二次的に喪失したものだと推測され、1991年に暫定的にペルコロゾア門に属する綱として[9]、1993年には独立の門に位置づけられた[10]。その後分子系統解析の情報が蓄積されるにしたがい再びアーケアメーバ類や粘菌との近縁性が指摘されるようになり、1997年にアメーバ動物門アーケアメーバ亜門に属する綱とされた[11]。

アーケアメーバ内部での系統関係は長く議論が続いた。まず2004年に分子系統解析によってEndolimax属とEndamoeba属がEndolimacidae科として独立し、エントアメーバ科はペロミクサ目の所属となった[12]。2013年にはヨードアメーバ属も外されて、エントアメーバ科はエントアメーバ属のみとなった[13]。そして2016年にペロミクサ目との直接の系統関係が否定され、エントアメーバ目の所属となった[3]。

参考文献

1. 猪木正三 監修 編『原生動物図鑑』講談社、1981年、357-380頁。ISBN 4-06-139404-5。 
2. Bovee, Eugene C. (1985). “Class Lobosea Carpenter, 1861”. In Lee, J.J., Hutner, S.H., Bovee, E.C. (eds.). An Illustrated Guide to the Protozoa. Lawrence: Society of Protozoologists. pp. 158-211. ISBN 0-935868-13-5 
3. ^ Pánek, T., et al. (2016). “First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group”. Mol. Phylogenet. Evol. 98: 41-51. doi:10.1016/j.ympev.2016.01.011. 
4. ^ “Opinion 312 Validation, under the Plenary Powers, of the name Amoeba coli as from Grassi, 1879, to be the name for the large non-dysenteric amoeba of Man and the designation of that species to be the type species of the genus Entamoeba Casagrandi & Barbagallo, 1895, and designation under the same powers of the name Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903, to be the name for the dysenteric amoeba of Man (Class Rhizopoda) (Opinion substituted for Opinion 99)”. Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 9 (1): 1-60. (1954). https://biodiversitylibrary.org/page/34610098. 
5. “Opinion 99 Endamoeba Leidy, 1879, vs. Entamoeba Casagrandi and Barbagallo, 1895” (pdf). Smithsonian Miscellaneous Collections 73 (5): 4-8. (1926). https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/34960/SMC_73_Nomenclature_1941_5_1-28.pdf. 
6. Silberman, J.D., et al. (1999). “Phylogeny of the genera Entamoeba and Endolimax as deduced from small-subunit ribosomal RNA sequences”. Mol. Biol. Evol. 16 (12): 1740-1751. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026086. 
7. Camp, R.R., et al. (1974). “Study of Dientamoeba fragilis Jepps & Dobell. I. Electronmicroscopic Observations of the Binucleate Stages. II. Taxonomic Position and Revision of the Genus.”. J. Protozool. 21 (1): 69-82. doi:10.1111/j.1550-7408.1974.tb03619.x. 
8. Cavalier-Smith, T. (1983). “A six-kingdom classification and a unified phylogeny”. In Schenk & Schwemmler (eds.). Intracellular space as oligogenetic ecosystem. Endocytobiology. 2. de Gruyter. pp. 1027–1034. doi:10.1515/9783110841237-104. ISBN 978-3-11-084123-7 
9. Cavalier-Smith, T. (1991). “Archamoebae: the ancestral eukaryotes?”. BioSystems 25 (1-2): 25-38. doi:10.1016/0303-2647(91)90010-I. 
10. Cavalier-Smith, T. (1993). “Kingdom protozoa and its 18 phyla” (pdf). Microb. Rev. 57: 953-994. https://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf. 
11. Cavalier-Smith, T. (1997). “Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa”. Arch. Protistenkd. 147 (3-4): 237-258. doi:10.1016/S0003-9365(97)80051-6. 
12. Cavalier-Smith, T., et al. (2004). “Molecular phylogeny of the Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont Phalansterium”. Eur. J. Protistol. 40 (1): 21–48. doi:10.1016/j.ejop.2003.10.001. 
13. Ptáčková, E., et al. (2013). “Evolution of Archamoebae: Morphological and Molecular Evidence for Pelobionts Including Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba, and Endolimax”. Protist 164 (3): 380-410. doi:10.1016/j.protis.2012.11.005.