インフルエンザ ウイルスのライフサイクル 。侵入 複製 潜伏 排出 ウイルス排出 (英 : viral shedding )は、宿主細胞の感染中に複製が成功した後のウイルス 子孫の圧出と放出のことである。複製が完了し、宿主細胞がウイルスの子孫を作るためのすべての資源を使い果たすと、ウイルスはいくつかの方法で細胞から離れ始めることがある[ 1]
この用語は、単一の細胞からの脱落、体のある部分から体の別の部分への排出[ 2] [ 3]
一般的なウイルスの出芽 細胞表層 （英語版 ） 英 : cell envelope )を介した「出芽」(英 : budding )、つまり細胞膜 を借用してウイルス自身のウイルスエンベロープ を作成することは、そもそもエンベロープを必要とするウイルスにとって最も効果的である。これらには、HIV 、HSV 、SARS 、天然痘 などのエンベロープ型ウイルスが含まれる。出芽プロセスが始まると、ウイルスのヌクレオカプシド は宿主細胞膜の特定の領域と協働する。この相互作用の間に、グリコシル化されたウイルスエンベロープタンパク質が細胞膜に挿入される。宿主細胞から正常に出芽するために、ウイルスのヌクレオカプシドは、エンベロープタンパク質の細胞質尾部と結合する必要がある[ 4] [ 5] 真核生物 のウイルスについては最も広く研究されてきた。しかし、古細菌 ドメインの原核生物 に感染するウイルスも、このビリオン放出機序を利用していることが明らかになっている[ 6]
動物細胞は、ウイルスの攻撃を受けたり、他の方法で損傷を受けると、自己破壊するようにプログラムされている。細胞にアポトーシス (英 : apoptosis 、能動的な細胞死) や細胞自殺を強制することにより、細胞外空間への子孫の放出が可能になる。しかしながら、アポトーシスは必ずしも細胞が単にはじけ開いて細胞外に内容物を流出させることにはならない。むしろ、アポトーシスは通常制御されており、死んだ細胞材料のアポトーシス体 （英語版 ） マクロファージ によって吸収される前に、細胞のゲノム が切り刻まれる。これは、ウイルスがマクロファージ に侵入して感染するか、あるいは単に体内の他の組織に移動するための良い方法である。
このプロセスは主に非エンベロープ型ウイルスによって使用されるものだが、エンベロープ型ウイルスもこのプロセスを使用する場合がある。HIV は、マクロファージの感染のためにこのプロセスを利用するエンベロープ型ウイルスの一例である[ 7]
ウイルスは、宿主細胞が破壊されないエキソサイトーシス (英 : exocytosis 、開口放出) を介して細胞から離れることもある。核膜やエンドソーム膜に由来するエンベロープを持つウイルスは、エキソサイトーシスを介して細胞から離れることがある[ 8] 小胞 は細胞膜に運ばれ、その後、細胞外に放出される。これは主に非エンベロープ型ウイルスによって使用されるものであるが、エンベロープ型ウイルスもこれを示している。一例としては、エンベロープを持った水痘帯状疱疹ウイルス におけるウイルス粒子受容体のリサイクルの使用がある[ 9]
ウイルス性疾患のある人は、ウイルスを排出していると感染性をもつ。したがって、感染者が時間の経過とともにウイルスを放出する速度は非常に重要である。HSV-2 (性器ヘルペス を生成する) のようなウイルスの中には、無症状でウイルスを排出するものがあり、このようなウイルスの排出中には発熱やその他の兆候がないため、人から人への感染は検出されずに広がる[ 10] 鼻咽頭 のサンプルを採取した結果、ウイルス排出の長さ (日数) は年齢に対応していないと判断された。また、年齢の異なる子供たちの間には差がなかったため、ウイルス排出は年齢に関係していなかった。この状況での伝染性は最大15日間続く可能性があることから、ウイルス性疾患が局所的な人口の多くに感染した場合には、ウイルスの拡散を防ぐために適切な検疫予防措置をとる必要がある[ 11]
^ N.J. Dimmock et al. "Introduction to Modern Virology, 6th edition." Blackwell Publishing, 20hif ilikr
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