Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (ma anche opposto) e in genere sono sessili. Spesso sono di tipo ericoide. La lamina è intera con forme da lineari a lanceolate; i margini sono continui o sono denticolati oppure revoluti o involuti altrimenti sono piatti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide o sub-radiato (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, spesso brunastre, glabre o pelose e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino oppure apici acuti quasi aristati. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (in molti casi quest'ultime sono presenti); la forma è generalmente piatta.
fiori del disco esterni: sono molti (in genere oltre 100) su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati (con forme ligulate);
fiori del disco centrali: sono pochi (da 1 a 10); sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile ma generalmente troncata o ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate (eventualmente confluenti apicalmente).[6]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale ma anche cilindrica; la superficie è ricoperta di peli doppi e allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 5 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie) oppure può essere assente.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
La distribuzione di questa sottotribù è soprattutto sudafricana, ma anche Africa meridionale e settentrionale, Madagascar e regione mediterranea (per alcune specie anche Asia occidentale).[9]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[15][16]
La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. La sua posizione è "basale" ed è "sorella" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14.[7] Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi. Il primo clade (Clade I), caratterizzato dai margini delle foglie incisi e da un involucro costituito da un maggior numero di brattee disposte in più serie, e con gli apici acuti, quasi aristati, è composto dai generi Alatoseta, Athrixia, Lepidostephium, Pentatrichia e Phagnalon; il secondo clade (Clade II), caratterizzato da foglie intere e prive di denti, è diviso in due subcladi: "Arrowsmithia/Macowania Clade" con i generi Arrowsmithia, Fluminaria (con foglie revolute e generalmente ricoperte di feltro bianco abassialmente) e il "Cape Clade" con i generi Leysera, Nestlera, Oedera e Rhynchopsidium (foglie evolventi o raramente con margini piatti e di solito ricoperte di feltro bianco adassialmente).[10]
Da un punto di vista evolutivo il gruppo Relhaniinae si è separato dalle "gnaphalie" all'inizio dell'Oligocene circa 34 milioni di anni fa.[17]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione di alcuni generi di questa voce.[10]
Gnaphalieae Core Radiation
_sottotr._Relhaniinae_
_Clade_I_
Alatoseta
Athrixia
Phagnalon
Pentatrichia
_Clade_II_
_Arrowsmithia/Macowania_Clade_
Fluminaria
Arrowsmithia
_Cape_Clade_
Nestlera
Rhynchopsidium
Leysera
Oedera
I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù:[9]
il portamento varia da subarbustivo a arbustivo di tipo ericoide;
I margini fogliari sono fortemente revoluti. - La superficie delle foglie è bianco-lanosa (più densa sulla superficie abassiale). - Il ricettacolo è privo di pagliette.
Il ciclo biologico delle specie è perenne. - I fiori esterni sono distintamente radiati. - I bracci dello stilo sono pubescenti (dorsalmente e apicalmente). - Il pappo è composto da sottili scaglie seghettate simili a setole barbate alternate a squame corte e strette.
La forma delle foglie è stretta, lineare-subulata, larghe 2,5 mm. - I margini fogliari sono interi ma provvisti di setole fini. - Le ligule dei fiori periferici sono bianche di sopra e rosa di sotto.
Africa meridionale e settentrionale, in Spagna e nel Medio oriente fino al Pakistan
I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - Il pappo è formato da alcune scaglie e più o meno 5 setole.
I margini delle foglie non sono lobati. - I fiori centrali sono perfetti (ermafroditi). - Gli acheni dei fiori centrali sono uguali o più lunghi della corolla.
Mediterraneo (dal Portogallo fino all'Himalaya occidentale e dalla Francia fino all'Etiopia)
I margini delle foglie non sono interi. - I capolini sono privi dei fiori del raggio. - La base delle antere è priva di coda. - Le superfici stigmatiche sono separate alla base ma confluenti all'apice. - Il pappo comprende una singola serie di setole barbellate.
Il ciclo biologico delle specie è annuale. - I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - I fiori esterni sono gialli con bande purpuree.
Le sinflorescenze sono formate più o meno da capolini solitari. - I fiori esterni sono filiformi. - Si tratta di un endemismo del Nord-Africa.
2n = 14 e 18
Visione sinottica della sottotribù
L’elenco seguente di alcuni generi di questo clade utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche:[18]
1A: i capolini sono privi dei fiori del raggio;
Phagnalon (e Aiella): i capolini sono del tipo disciforme (unici nell'emisfero settentrionale).
Pentatrichia: i capolini sono del tipo discoide (unici nell'Africa meridionale).
1B: i capolini sono del tipo sub-radiato;
2A: il colore dei fiori esterni è bianco o rosa o entrambi i colori (bianco sopra e rosa sotto);
3A: i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono scolorite (sono verdi e più o meno glabre adiassalmente, bianco-tomentose abassialmente);
Alatoseta: il ciclo biologico è annuale; il pappo è formato da esili setole alternate a larghe squame; le pagliette del ricettacolo sono acuminate.
Athrixia (e Lepidostephium): il ciclo biologico è perenne; il pappo è formato da setole seghettate alternate a corte e strette squame; le pagliette del ricettacolo in genere sono assenti.
3B: i margini fogliari sono piatti; le foglie non sono scolorite ma verdi su entrambe le superfici;
Pentatrichia: le foglie sono piatte con forme cordate, o da lanceolate a ovate, larghe più di 4 mm; i margini sono incisi (almeno nelle foglie giovani); il colore dei fiori esterni è bianco di sopra e di sotto.
Fluminaria: le foglie sono strette con forme lineari-subulate, larghe meno di 2,5 mm; i margini sono interi ma provvisti di setole; il colore dei fiori esterni è bianco di sopra e rosa di sotto.
2B: il colore dei fiori esterni è variabile dal giallo pallido al giallo brillante;
Arrowsmithia: i margini fogliari sono fortemente revoluti; la superficie delle foglie è bianco-lanosa; la nervatura mediana abassiale è ampia, glabra e prominente.
Cape clade (Leysera, Nestlera, Oedera e Rhynchopsidium): i margini fogliari sono piatti o involuti; le foglie sono glabre o, se pelose, la superficie delle foglie è bianco-lanosa e più fitta sulla faccia adassiale.
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questa sottotribù:[4]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
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